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[[File:Trhr_RE2011.PNG|thumb|right|800px|On-Off DSGC from TRHR-GFP mouse filled with Alexa fluor 594. Las flechas amarillas indican las ramificaciones en bucle típicas de las DSGC. Escala = 50 μm. Imagen adaptada de Rivlin-Etzion et al., 2009]]
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[[File:Trhr_RE2011.PNG|thumb|right|800px|Célula On-Off DSG de ratón TRHR-GFP teñido con ''Alexa fluor 594''. Las flechas amarillas indican las ramificaciones en bucle típicas de las células DSG. Escala: 50 μm. Imagen adaptada de Rivlin-Etzion et al., 2009]]
  
 
Las '''TRHR-RGC''' son células ganglionares de la retina que expresan el [https://en.wikipedia.org/wiki/Thyrotropin-releasing_hormone_receptor receptor liberador de la tirotropina] (TRHR). Son un tipo de [[On-Off Direction-Selective Ganglion Cell/es |On-Off DSGC]] con preferencia por el movimiento posterior dentro del campo visual (movimiento en la retina hacia el extremo nasal). Las TRHR-RGC tienen dendritas en doble capa y reciben información sináptica de laa células amacrinas ''starburst'', como otras clases de células On-Off DSGC. Sus axones se prolongan hasta la región dosal y ventral laterales del núcleo geniculado, el colículo superior y la zona incerta. Pese a que tienen preferencia por la misma dirección de movimiento que las DR4-RGC, son más finas en general, levemente más simétricas en las ramificaciones de ñas dendritas y se dirigen a un mayor número de áreas.
 
Las '''TRHR-RGC''' son células ganglionares de la retina que expresan el [https://en.wikipedia.org/wiki/Thyrotropin-releasing_hormone_receptor receptor liberador de la tirotropina] (TRHR). Son un tipo de [[On-Off Direction-Selective Ganglion Cell/es |On-Off DSGC]] con preferencia por el movimiento posterior dentro del campo visual (movimiento en la retina hacia el extremo nasal). Las TRHR-RGC tienen dendritas en doble capa y reciben información sináptica de laa células amacrinas ''starburst'', como otras clases de células On-Off DSGC. Sus axones se prolongan hasta la región dosal y ventral laterales del núcleo geniculado, el colículo superior y la zona incerta. Pese a que tienen preferencia por la misma dirección de movimiento que las DR4-RGC, son más finas en general, levemente más simétricas en las ramificaciones de ñas dendritas y se dirigen a un mayor número de áreas.
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==Definición molecular==
 
==Definición molecular==
  
Estas células ganglionares de la retina se distinguen por su expresión del TRHR (receptor liberador de la hormona tirotropina). They can be visualized in TRHR-GFP BAC transgenic mice, in which GFP is expressed under the control of the ''Trhr'' promoter (GENSAT). This mouse line labels two populations of cells in the retina, one in the ganglion cell layer (GCL) and one in the inner nuclear layer (INL). The GFP-positive cells in the GCL are a type of DSGC, while the GFP-positive cells in the INL are amacrine cells.
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Estas células ganglionares de la retina se distinguen por su expresión del TRHR (receptor liberador de la hormona tirotropina). Se pueden visualizar en ratones genéticamente modificados BAC TRHR-GFP, en los que GFP se expresa por control del promotor ''Trhr'' (GENSAT). Este linaje de ratones categoriza dos tipos celulares en la retina, uno en la capa ganglionar (GCL) y otro  en la capa nuclear interna (INL). Las células GFP positivas en la GCL son un tipo de DSGC, mientras que las células GFP positivas en la INL son células amacrinas.
  
 
[[File:Trhr_molecular_RE2011.PNG|thumb|right|500px|GFP positive cells in TRHR-GFP retina with no immunostaining. A. Whole mount retina. Scale = 500um. B. Green framed region showing GFP positive RGCs. scale = 100um. C. Blue framed region showing GFP positive amacrine cells and RGCs (yellow arrows). Scale = 100um. D. TRHR-GFP retina stained for GFP. E. TRHR-GFP retina stained for VAChT. F. Merge of GFP (green) and VAChT (green). Yellow arrow points to RGC. Scale = 25um. Image adapted from Rivlin-Etzion et al., 2011]]
 
[[File:Trhr_molecular_RE2011.PNG|thumb|right|500px|GFP positive cells in TRHR-GFP retina with no immunostaining. A. Whole mount retina. Scale = 500um. B. Green framed region showing GFP positive RGCs. scale = 100um. C. Blue framed region showing GFP positive amacrine cells and RGCs (yellow arrows). Scale = 100um. D. TRHR-GFP retina stained for GFP. E. TRHR-GFP retina stained for VAChT. F. Merge of GFP (green) and VAChT (green). Yellow arrow points to RGC. Scale = 25um. Image adapted from Rivlin-Etzion et al., 2011]]
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Las células TRHR-RGC se activan intensamente con el movimiento posterior dentro del campo visual o el movimiento hacia el extremo nasal del campo visual de la retina. Las respuestas activación e inactivación se manifiestan ante destellos de un foco blanco en el centro del soma. En promedio, la respuesta de activación dura más que otro tipo de movimiento posterior, con preferencia a DSDG (DRD5-RGC). ''Responses to drifting graftings reveal strong posterior direction tuning that is more broadly tuned than the DRD4-RGC.''
 
Las células TRHR-RGC se activan intensamente con el movimiento posterior dentro del campo visual o el movimiento hacia el extremo nasal del campo visual de la retina. Las respuestas activación e inactivación se manifiestan ante destellos de un foco blanco en el centro del soma. En promedio, la respuesta de activación dura más que otro tipo de movimiento posterior, con preferencia a DSDG (DRD5-RGC). ''Responses to drifting graftings reveal strong posterior direction tuning that is more broadly tuned than the DRD4-RGC.''
  
[[File:Trhr_directiontuning_RE_2011.PNG|500px|thumb|none|Left: Responses to drift gratings of TRHR-RGCs show a strong posterior direction tuning. Black tuning curve shows mean response, colored curves show each repetition. Right: Vector sums of all recorded cells (n=80). Adapted from Rivlin-Etzion et al., 2011.]]
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[[File:Trhr_directiontuning_RE_2011.PNG|500px|thumb|none|Izquierda: Responses to drift gratings of TRHR-RGCs show a strong posterior direction tuning. Black tuning curve shows mean response, colored curves show each repetition. Derecha: Vector sums of all recorded cells (n=80). Adaptado de Rivlin-Etzion et al., 2011.]]
  
 
==Anatomía==
 
==Anatomía==
 
===Morfología de las dendritas===
 
===Morfología de las dendritas===
Las TRHR-RGC tienen la morfología típica de las  On-Off DSGCs. Son biestratificadas, a la par de los procesos de células amacrinas ''starburst'' (SAC). Sus ramificaciones heir dendritic arbors exhibit "looping" patterns prevalent in mouse On-Off DSGCs. Their dendritic arbors are symmetric, with somas resting in the center of their dendritic fields, in contrast to DRD4-RGCs, which are slightly asymmetric. Las células forman un mosaico separado de tanto en tanto, con un promedio de 63 μm de separación entre somas (Rivlin-Etzion et al., 2011).
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Las TRHR-RGC tienen la morfología típica de las  On-Off DSGCs. Son biestratificadas, a la par de los procesos de células amacrinas ''starburst'' (SAC). Sus ramificaciones muestran los patrones en bucle presentes en las ''On-Off DSGC'' de ratón. Sus ramificaciones son simétricas, con lo somas que yacen en el centro de los campos dendríticos, a diferencia de las DRD4-RGC, que son un poco menos simétricas. Las células forman un mosaico separado de tanto en tanto, con un promedio de 63 μm de separación entre somas (Rivlin-Etzion et al., 2011).
  
 
[[File:Trhr_morph_RE2011.PNG|thumb|500px|none|Mosaico con cuatro TRHR-RGC. Las dendritas biestratificadas pueden verse abajo. Barra: 100 μm. Imagen adaptada de Rivlin-Etzion et al., 2011]]
 
[[File:Trhr_morph_RE2011.PNG|thumb|500px|none|Mosaico con cuatro TRHR-RGC. Las dendritas biestratificadas pueden verse abajo. Barra: 100 μm. Imagen adaptada de Rivlin-Etzion et al., 2011]]

Latest revision as of 16:16, 21 September 2019

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Célula On-Off DSG de ratón TRHR-GFP teñido con Alexa fluor 594. Las flechas amarillas indican las ramificaciones en bucle típicas de las células DSG. Escala: 50 μm. Imagen adaptada de Rivlin-Etzion et al., 2009

Las TRHR-RGC son células ganglionares de la retina que expresan el receptor liberador de la tirotropina (TRHR). Son un tipo de On-Off DSGC con preferencia por el movimiento posterior dentro del campo visual (movimiento en la retina hacia el extremo nasal). Las TRHR-RGC tienen dendritas en doble capa y reciben información sináptica de laa células amacrinas starburst, como otras clases de células On-Off DSGC. Sus axones se prolongan hasta la región dosal y ventral laterales del núcleo geniculado, el colículo superior y la zona incerta. Pese a que tienen preferencia por la misma dirección de movimiento que las DR4-RGC, son más finas en general, levemente más simétricas en las ramificaciones de ñas dendritas y se dirigen a un mayor número de áreas.

Definición molecular

Estas células ganglionares de la retina se distinguen por su expresión del TRHR (receptor liberador de la hormona tirotropina). Se pueden visualizar en ratones genéticamente modificados BAC TRHR-GFP, en los que GFP se expresa por control del promotor Trhr (GENSAT). Este linaje de ratones categoriza dos tipos celulares en la retina, uno en la capa ganglionar (GCL) y otro en la capa nuclear interna (INL). Las células GFP positivas en la GCL son un tipo de DSGC, mientras que las células GFP positivas en la INL son células amacrinas.

GFP positive cells in TRHR-GFP retina with no immunostaining. A. Whole mount retina. Scale = 500um. B. Green framed region showing GFP positive RGCs. scale = 100um. C. Blue framed region showing GFP positive amacrine cells and RGCs (yellow arrows). Scale = 100um. D. TRHR-GFP retina stained for GFP. E. TRHR-GFP retina stained for VAChT. F. Merge of GFP (green) and VAChT (green). Yellow arrow points to RGC. Scale = 25um. Image adapted from Rivlin-Etzion et al., 2011

Fisiología

Las células TRHR-RGC se activan intensamente con el movimiento posterior dentro del campo visual o el movimiento hacia el extremo nasal del campo visual de la retina. Las respuestas activación e inactivación se manifiestan ante destellos de un foco blanco en el centro del soma. En promedio, la respuesta de activación dura más que otro tipo de movimiento posterior, con preferencia a DSDG (DRD5-RGC). Responses to drifting graftings reveal strong posterior direction tuning that is more broadly tuned than the DRD4-RGC.

Izquierda: Responses to drift gratings of TRHR-RGCs show a strong posterior direction tuning. Black tuning curve shows mean response, colored curves show each repetition. Derecha: Vector sums of all recorded cells (n=80). Adaptado de Rivlin-Etzion et al., 2011.

Anatomía

Morfología de las dendritas

Las TRHR-RGC tienen la morfología típica de las On-Off DSGCs. Son biestratificadas, a la par de los procesos de células amacrinas starburst (SAC). Sus ramificaciones muestran los patrones en bucle presentes en las On-Off DSGC de ratón. Sus ramificaciones son simétricas, con lo somas que yacen en el centro de los campos dendríticos, a diferencia de las DRD4-RGC, que son un poco menos simétricas. Las células forman un mosaico separado de tanto en tanto, con un promedio de 63 μm de separación entre somas (Rivlin-Etzion et al., 2011).

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Mosaico con cuatro TRHR-RGC. Las dendritas biestratificadas pueden verse abajo. Barra: 100 μm. Imagen adaptada de Rivlin-Etzion et al., 2011

Salida de la retina

Although the exact cell types that TRHR-RGCs receive input from are still unknown, they are thought to exhibit the same overall connectivity as canonical On-Off DSGCs.

Prolongaciones centrales

TRHR-RGCs send their axons to several areas of the brain: the dorsal and ventral lateral geniculate nucleus (dLGN and vLGN), the superior colliculus (SC), and the zona incerta (ZI). In the dLGN, TRHR-RGCs send their axons to a thin layer medial to the optic tract, in the same area that which DRD4-RGCs project to. They also innervate the lateral portion of the vLGN, which receives little projection from DRD4-RGCs. In the SC, they project to the lower stratum griseum superficialis (lSGS), much like DRD4-RGCs, although their terminations are more patchy (Rivlin-Etzion et al., 2011, Huberman et al., 2009). The ZI, a forebrain area ventral to the vLGN, also receives input from TRHR-RGCs.

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TRHR-RGC axons terminate in a laminar distribution throughout the dLGN and vLGN. A. The LGN labeled with CTb-594. B. The LGN labeled with GFP, showing where TRHR-RGC axons project to. Arrows indicate projetions to the ZI. C. Merge of both CTb and GFP. scale = 250um. Image adapted from Rivlin-Etzion et al., 2011.
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TRHR-RGC axons terminate in a clear laminar distribution throughout the upper stratum griseum superficialis (uSGS). B. RGC axons labeled with CTb-594. D. Axons of TRHR-RGCs terminate in the lSGS in clumps. F. Axons of DRD4-RGCs also terminate in the uSGS, although in a more uniform fashion. Scale = 250um. Image adapted from Rivlin-Etzion et al., 2011
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Interestingly, TRHR-RGC axons also project to the zona incerta (ZI). Scale = 30um. D'. RGC axons stained with CTb-594. E'. TRHR-RGC axon terminations within the ZI stained with GFP. F' Merge of both. Image adapted from Rivlin-Etzion et al., 2011

Historia

Although the presence of On-Off DSGCs have been known since 1968, the central projections and molecular markers for each subtype of On-Off DSGC have not been fully uncovered. The use of transgenic mice has made this task increasingly easier. This particular subtype of On-Off DSGC was discovered by Rivlin-Etzion et al. in 2011.

Referencias

Huberman AD, Wei W, Elstrott J, Stafford BK, Feller MB, Barres BA (2009). Genetic identification of an On-Off direction selective ganglion cell subtype reveals a layer-specific subcortical map of posterior motion. Neuron 62, 327-334. PubMed Free PMC article

Rivlin-Etzion M, Zhou K, Wei W, Elstrott J, Nguyen PL, Barres BA, Huberman AD, Feller MB (2011). Transgenic mice reveal unexpected diversity of ON-Off direction selective ganglion cell subtypes and brain structures involved in motion processing. J Neurosci. 31, 8760-8769. PubMed Free PMC article