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{{DISPLAYTITLE:On-OFF 방향 선택적 신경절 세포}}[[File:MC36.jpeg|thumb|right|400px|아이와이어에서 재구성된 ON-OFF 방향 선택성 신경절 세포]] 망막에 있는 방향 선택성 세포들은 시각적 자극의 방향에 다르게 반응하는 신경세포들입니다. 이 단어는 \"자극이 수용장에서 한 방향으로 움직일 때 특히 격렬하게 신호를 발생하는” 한 무리의 신경세포를 묘사하는 데 쓰입니다<ref name=\"barlow1965\">H. B. Barlow and W. R. Levick (1965) [http://jp.physoc.org/content/178/3/477.full.pdf The Mechanism of Directionally Selective Units in Rabbit's Retina] J. Physiol. <strong>178</strong>: 477-504</ref> 생쥐의 망막에선 세 종류의 방향 선택성 세포들이 알려져 있습니다; ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포, ON 방향 선택성 신경절 세포(밝은 자극의 이끄는 선두 가장자리에 반응) 및 OFF 방향 선택성 신경절 세포(밝은 자극의 끌리는 꼬리 부분에만 반응)입니다. 각각의 세포는 독특한 생리 및 해부학적 구조를 갖고 있습니다.<ref name=\"wiki\">\"Motion Sensing in Vision.\" Wikipedia, The Free Encyclopedia, http://en.wikipedia.org/wiki/Motion_Sensing_in_Vision (Accessed April 02, 2012).</ref> 이 페이지의 나머지 부분의 내용은 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포에만 해당되는 내용입니다. ==생리(Physiology)== [[File:ONOFFDCSG1.jpg|thumb|right|600px|반응이 없는 방향과 선호하는 방향에서 자극에 대해 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포가 반응하는 것을 보여주는 모식도. 입력신호는 선호하는 방향에서는 배가되고 반응이 없는 방향에서는 억제됩니다.<ref name = \"vaney2011\">D. I. Vaney, B. Sivyer, and W. R. Taylor (2012). Direction selectivity in the retina: symmetry and asymmetry in structure and function. Nature Neuroscience <strong>13</strong> (3): 194-208</ref>]] ON/OFF방향 선택성 신경절 세포는 국소적인 움직임 탐지기의 역할을 합니다. 만일 밝은 자극(예를 들어 빛)이 세포가 선호하는 방향으로 움직이면 세포는 이끄는 선두 가장자리와 끌리는 꼬리 쪽 가장자리 모두 에서 신호를 발사합니다. 중요한 대비로써, 밝은 자극이 선호 방향의 반대 방향(반응이 없는 방향)으로 움직이는 경우 매우 적거나 반응이 아예 없게 됩니다.<ref name=\"wiki\" /> 자극에 대한 반응은 크기, 모양, 색깔, 속도 등과 같은 자극의 여러 가지 성질들로부터 독립적입니다. 이들 세포들은 중심-주변 구조를 가지고 있으며 수상돌기의 크기는 중심 수용장의 크기와 관련이 있습니다.<ref name=\"barlow1965\" /> ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포는 방향 선호의 차이에 따라 4개 군으로 분류할 수 있으며 배, 등, 코, 측두(ventral, dorsal, nasal, temporal)입니다. 다른 군의 세포들은 수지돌기 구조도 다르며 두뇌에서 시냅스의 표적도 다릅니다.<ref name=\"kay2011\" /> 1960년대 에 행해진 초기 실험으로부터 수용장은 꽤 넓으며, 작은 변화에 민감하고, 방향 선택적 서브유닛들이 망막을 통해 여러 번 반복적으로 존재한다는 것이 밝혀졌습니다.<ref name=\"barlow1965\" /> ==해부학적 구조(Anatomy)== [[Image:DSGC_overview.jpg|thumb|Left|350px|On-Off 방향 선택성 신경절 세포의 그림<ref name=\"borst2011\">A. Borst and T. Euler (2011). Seeing Things in Motion: Models, Circuits, and Mechanisms. Neuron <strong>71</strong> (6): 974-994 doi:[http://dx.doi.org/10.1016/j.neuron.2011.08.031 10.1016/j.neuron.2011.08.031]</ref>.]] ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포는 보통 내망상층의 두 개 층에 뻗어있는 그들의 복층화된 수지상 가지들에 의해 구별됩니다. 이들 종류의 세포들은 양극성 세포 및 성화상 무축삭 세포들 모두와 시냅스를 형성하는 것으로 알려져 있습니다. 위에서 설명한 바처럼 네 종류의 세포들이 있으며 각각 선호하는 방향을 가지고 있습니다. 각 종류의 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포들은 수상돌기의 형태와 두뇌로의 축삭이 뻗는 데 차이를 보입니다. 이러한 차이는 다른 종류의 세포에서 나오는 출력 신호들은 두뇌의 서로 다른 부분으로 연결될지도 모른다는 것을 나타냅니다.<ref name=\"kay2011\" /> [[Image:e2198_reconstruction.png|thumb|none|320px|6개의 재구성된 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포의 묘사. 그림 A는 ON과 OFF 가지의 복층화를 보여주고 있습니다. 색깔은 선호하는 방향의 오리엔테이션에 해당합니다. 그림 B는 추적된 가지를 밑에서 바라본 그림입니다.</ref>]] ==연결(Connections)== 흥분 신호는 양극성 세포와 starbusrt 무축삭 세포 모두로부터 오게 됩니다.<ref name=\"borst2011\" /> 억제의 주 근원은 성화상 무축삭 세포입니다. 6개의 ON/OFF 방항선택성 신경절 세포의 수동 재구성과 그들의 시냅스 연결 상대들을 이용해 성화상 무축삭 세포와 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포간 시냅스의 90% 이상이 반응이 없는 방향으로 놓여있다는 것이 밝혀졌습니다.<ref name=\"briggman2011\" /> 첨부된 그림에 나와있는 것처럼, 빛이 광수용체를 통해 망막으로 들어가며 흥분성 입력신호가 양극성 세포와 성화상 무축삭 세포에서 분비된 글루타메이트와 아세틸콜린을 통해 ON/OFF 방항선택성 신경절 세포로 전달됩니다. 반응이 없는 방향에서 정보를 억제(따라서 방향 선택적 움직임 탐지자를 형성)하는 데 중요한 억제성 GABA 입력신호는 성화상 무축삭 세포로부터 받아집니다. 움직임 탐지 결과는 추가적 처리를 위해 두뇌의 상위 부위로 전달됩니다. [[Image:DSGC_circuitry.jpg|thumb|none|800px|ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포를 둘러싼 회로의 모식도 <ref name=\"borst2011\" />]] [[File:CARTDSGC.jpg|400px|right|thumb|어떻게 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포가 다른 망막 신경절 세포와 구분되는지를 보여주는 그림. 본문에서 묘사된 것처럼 이는 CART를 이용해 가능합니다. 세밀한 형태 분석결과 이 표지자가 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포를 거짓 양성 반응 없이 정확하게 찾을 수 있다는 것이 확인되었습니다. <ref name=\"kay2011\" />]] ==4. 분자(Molecules)== 위에서 설명한 것처럼, ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포는 방향 선호에 따라 배, 등, 코, 측두(ventral, dorsal, nasal, temporal)의 네 종류로 나눌 수 있습니다. 최근 연구에서 이들 다른 종류들을 구분할 수 있는 표지자들이 확인되었으며 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포들을 다른 망막 신경절 세포와 구분할 수 있는 표지자들도 확인되었습니다. 이들 표지자들은 경험과는 독립적이며 어떻게 이들 세포들이 서로 다른 입력 신호를 획득하는지에 대한 방법을 제시해줍니다. 최근의 연구에 의해 배쪽 또는 코쪽 움직임을 선호하는 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포를 선택적으로 표지한 형질변환 유전자 조작 생쥐 및 배쪽과 등쪽을 선호하는 방향 선택성 신경절 세포를 표지하는 형질변환 유전자 조작 생쥐의 개발이 가능하게 했습니다. 이들 동물들은 각각의 서로 다른 4 종류의 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포를 구분할 수 있게 해주는 세포 표면 분자(Cadherin 6, CollagenXXV1 및 Matrix metalloprotease 17 포함)들을 확인하는 데 사용되었습니다. 신경계펩타이드인 CART(cocaine and amphetamine regulated transcript)는 모든 다른 망막 신경절 세포로부터 ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포들을 구분하는 데 사용될 수 있습니다. 놀랍게도 이들 분자 분화의 형태는 동물이 눈을 뜨기도 전에 일어나며 이러한 차이들은 경험과는 무관한 것으로 알려졌습니다. 따라서 분자상의 차이는 다른 종류들간의 기능 차이를 설명하는 데 도움이 될 수도 있습니다.<ref name=\"kay2011\">J. N. Kay et al. (2011) Retinal ganglion cells with distinct directional preferences differ in molecular identity, structure, and central projections. J. Neurosci. <strong>31</strong> (21): 7753-7762 doi: [http://dx.doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0907-11.2011 10.1523/JNEUROSCI.0907-11.2011]</ref> ==5. 모델== ON/OFF 방향 선택성 신경절 세포의 신호를 발사하는 패턴은 시간 의존적이며 Reichardt- Hassenstain 모델이 지원합니다. 이는 2개의 인접한 세포 사이에서 시공 연관성을 탐지합니다.<ref name=\"wiki\"></ref> [[File:Reichardt_model.jpg|thumb|Right|200px|Reichardt-Hassenstain 모델을 설명하는 그림 <ref name=\"wiki\" />]] 시각 시스템에 적용되는 이 모델은 인접한 두 세포에 처리된 입력 자극(예, 빛)을 고려합니다. 시간상의 지연이 있은 후, 각각의 지연된 입력신호는 다른 세포의 원래 신호에 의해 배가됩니다. 결과적인 신호들은 차감되며 양성 결과는 선호 방향을 나타냅니다<ref name=\"wiki\" />. 파리에서의 칼슘 이미징을 사용해 이러한 행동을 시각 시스템에서 확인했습니다<ref name=\"hagg2004\">J. Haag (2004). Fly Motion Vision Is Based on Reichardt Detectors Regardless of the Signal-to-noise Ratio. Proc. Natl. Acad. Sci. <strong>101</strong> (46): 16333-16338 doi: [http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0407368101 10.1073/pnas.0407368101]</ref>. 그러나 이 모델의 연관성은 해부학적 또는 생리적 수준에서가 아닌 오직 높은 수준(입력-출력)에서만 완결되었습니다.<ref name=\"borst2011\" /> ==역사== 방향 선택성 유닛은 1959년, Hubel과 Wiessel이 고양이를 이용해 처음 연구했습니다. Levick과 Barlow가 1960년대에 토끼의 망막을 가지고 방향 선택성과 관련한 중요한 초기 실험을 다수 실행했습니다<ref name=\"barlow1965\" />. 이들 실험에서 그들은 작은 틈을 가진 흑-백 격자(a black-white grating with a small slit)로부터 발생한 활성 전위를 측정했습니다<ref name=\"wiki\" />. 지난 50년간, 많은 추가적인 실험들이 거북이(Marchiafava 1979) 및 생쥐(Briggman 2011)처럼 다양한 생물들을 대상으로 실시되었습니다. ==참고문헌== <references/> {{Retinal Neuron Types}}
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