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{{DISPLAYTITLE:양극성 세포(Bipolar Cell)}}[[File:Bipolar neuron.jpg|thumb|right|280px|양극성 세포의 모식도<ref>http://test.classconnection.s3.amazonaws.com/649/flashcards/343649/jpg/bipolar_neuron.jpg</ref>]] 망막 내에서, '''양극성 세포'''는 빛자극에 반응하는 광수용체와 이들 신호를 눈과 피질에 전달하는 [[신경절 세포(Ganglion Cell) | 신경절 세포]] 사이의 신호 운반자 역할을 합니다. 양극성 세포는 [[FAQ#A_cell_body | 세포체]]의 반대되는 양 끝에서 튀어나온 두 개의 극성 가지로 인해 그러한 이름을 얻었습니다. 이들 가지 중 하나는 광수용체를 향해있고(복수의 간상세포에 연결되거나 혹은 하나의 원추세포에 연결되거나) 다른 한 가지는 처리된 신호를 신경절 세포의 [[수상돌기(Dendrite) | 수지상 가지]]에 전달합니다. 포유류 망막의 경우, 적어도 아홉 종류 다른 형태의 원추 양극성 세포와 한 종류의 간상 양극성 세포가 존재합니다. 이들은 무축삭 세포 및 신경절 세포와 구분되는 독특한 형태를 가지고 있으며 똬리 같은 축삭 말단이 내망상층에 있는 것이 특징입니다. ==생리(Physiology)== ===시각 반응 기능(Visual Response Function)=== 양극성 세포는 망막의 광수용체로부터 상위 신경지배를 받습니다. 비록 광수용체들이 과분극을 통해 빛에 반응하지만, 양극성 세포는 이러한 신호를 그대로 번역하던지 혹은 부호를 바꿔서 번역하던지 할 수 있습니다. 다른 신경세포들과는 달리, 양극성 세포는 [[%EC%B6%95%EC%82%AD%28Axon%29#.ED.99.9C.EB.8F.99.EC.A0.84.EC.9C.84.28Action_Potential.29 | 활성 전위]]를 통해 신호를 전달하지 않습니다. 대신 수평 연결과 무축삭 세포에 의해 조절될 수 있는 전위 구배를 이용합니다. ==해부학적 구조(Anatomy)== [[File:Bipolar Chart.jpg|thumb|right|360px|생쥐 망막의 양극성 세포 종류와 해당하는 유전적 표식자들 및 형질변환 유전자 조작 동물 모델 <ref name=\"wassle2009\">H. Wassle; C. Puller; F. Muller; S. Haverkamp. (2009) [http://www.jneurosci.org/content/29/1/106.full.pdf \"Cone Contacts, Mosaics, and Territories of Bipolar Cells in the Mouse Retina\"] J. Neurosci. '29' (1):106-117 doi:[http://dx.doi.org/10.1523%2FJNEUROSCI.4442-08.2009 10.1523/JNEUROSCI.4442-08.2009]</ref>.]] 양극성 세포는 축삭 말단의 똬리로 특징할 수 있는, 내망상층에 있는 [[무축삭 세포(Amacrine cell) | 무축삭 세포]]와 신경절 세포와는 확연히 구분되는 형태를 가지고 있습니다. 다른 종류의 양극성 세포들은 수지돌기의 가지 패턴, 접촉하는 원추세포의 수, 그리고 내망상층에 위치하는 축삭의 계층화 수준 등이 서로 다릅니다. A type 양극성 세포들은 층의 모든 공간에 쌓이며 서로서로 겹치는 부분은 많지 않습니다. ===위치=== 망막 내에서, 양극성 세포체는 내핵층(inner nuclear layer, INL)에 위치하고 있습니다. 세포의 [[수지돌기]]들은 다른 망상층으로 뻗어있으며 여기서 광수용체와 수평세포들로부터 신호를 받게 됩니다. 이들 세포의 축삭은 내망상층으로 뻗어있으며 여기서 무축삭 세포 및 신경절 세포와 시냅스를 형성합니다. 토끼 망막의 경우, 양극성 세포는 모든 내핵층 세포의 41%에 해당하는 것으로 알려져 있습니다. Protein kinase C 염색을 해보면 간상 및 원추 양극성 세포든 각각 총 내핵층 세포의 10% 그리고 31%를 차지합니다.<ref name=\"Strettoi\"> http://hebb.mit.edu/courses/connectomics/Strettoi%20Masland%20Inner%20nuclear%20layer%20rabbit%20retina%2095.pdf </ref> 이러한 비율은 서로 다른 포유류 종간에 항상 일정하게 나타나지는 않습니다. 토끼의 경우, 간상 양극성 세포 대 원추 양극성 세포의 비율을 대략 50:1이지만 원숭이의 경우 12.5:1 비율에 가깝습니다.<ref name=\"Strettoi\"></ref> ===형태=== 모든 양극성 세포들은 공통으로 가지고 있는 일반적 형태가 있습니다: 세포체와 두 개의 돌기가 서로 반대 방향으로 뻗어있는 것입니다. 수지 돌기의 특정한 길이 및 가지를 뻗는 정도를 가지고 아홉 가지 서로 다른 원추 양극성 세포와 한 가지 간상 양극성 세포 종류를 구분했습니다(오른쪽 그림 참조). ===연결(Connections)=== 양극성 세포는 광수용체들 및 무축삭 세포, 수평 세포, 그리고 신경절 세포들과 시냅스 연결을 형성 합니다. 망막의 ON 및 OFF 중심 회로는 양극성 세포가 짝을 이룬 광수용체와 공유하는 그대로 보존되었거나(sign-conserving) 혹은 부호를 반대로 바꾸는(sign-reversing) 시냅스의 산물입니다. 신호를 그대로 보존하는 시냅스는 OFF 중심의 결과를 가져오며 부호를 반대로 바꾸는 시냅스는 ON 중심의 결과를 가져옵니다. 중심/주변 기능 시스템에서 주변에 해당하는 부분은 둘러싸고 있는 수평 및 무축삭 세포로부터의 신호가 축적되는 것에 달려있습니다. ==분자(Molecules)== 간상 양극성 세포는 protein kinase C를 발현하며 이 것은 원추 양극성 세포와는 다른 것입니다.<ref name=\"Strettoi\"></ref> 이 분자에 대한 항체를 이용해 간상 또는 원추세포와 시냅스를 형성하는 양극성 세포군의 비율을 알아낼 수 있습니다. ==역사== [[File:Early cells.png|right|thumb|Santiago Ramón y Cajal가 1894년도에 작성한 막막 신경세포의 모식도. E 층은 양극성 세포로 구성되어있음.]] Bipolar cells have been known since at least 1894 by Santiago Ramón y Cajal,<ref>Santiago Ramón y Cajal [http://books.google.com/books/reader?id=rSXltRD9VDsC&printsec=frontcover&output=reader&pg=GBS.PA171 <em>The Retina of the Vertebrates [Die Retina der Wirbelthiere]</em>] 1894</ref> and possibly back to 1887, as he says of Ferruccio Tartuferi's ''Sulla anatomia della retina'' (Archivio per le science mediche, Vol. XI. No. 16. p. 335. 1887): "[Tartuferi] succeeded, above all, to detect the true morphology of bipolar cells in the inner nuclear layer." ==5. 미결문제/상황/아이와이어와의 연관성== 아이와이어의 일차적 관심은 신경절 세포, 양극성 세포 및 무축삭 세포들 간에 형성된 연결을 정리하는 것입니다. 이들 시냅스에 의한 입력 신호를 이해하게 되면 어떻게 망막에서의 처리가 방향 선택적 세포이나 움직임 선택적 세포 등과 같이 새롭게 나타난 신경절 세포 기능들 및 심지어 일반적인 중심/주변 억제 회로를 생성할 수 있는지에 대한 더 나은 이해가 가능할 것입니다. 이러한 특성들은 신호가 신경절 세포에 도달해서 생겼다기 보다는 양극성 세포들이 수평세포 및 광수용체들과 시냅스를 형성하는 외망상층(outer plexiform layer, OPL) 내부에서 이루어지는 상위 신호 교환들에 의해 형성되기 시작한다고 여겨지고 있습니다. 주어진 [[방향 선택적 신경절 세포]]에 연결된 양극성 세포에 대한 정보를 축적함으로써 어떻게 이러한 계산들이 발달되고 전파되는지에 대한 보다 선명한 그림을 얻을 수 있을지 모릅니다. ==참고문헌== <references/>"
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