Difference between revisions of "Orientation Selective Ganglion Cell/ko"

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[[Image:cell7.png|thumb|right|320px|아이와이어에서 재구성된 오리엔테이션 선택적 신경절 세포]]
 
[[Image:cell7.png|thumb|right|320px|아이와이어에서 재구성된 오리엔테이션 선택적 신경절 세포]]
'''오리엔테이션 선택적 신경절 세포'''(Orientation Selective Ganglion Cells, OSGCs)는 자극의 이동 방향에 반응하는 것에 반해 자극의 오리엔테이션 정렬에 반응하는 [[신경절 세포(Ganglion Cell) | 신경절 세포]]입니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 [[FAQ#A_cell_body | 세포체]]는 망막 내망상체의 유리체쪽으로 위치해 있습니다. 그러나 잘못 놓여진 신경절 세포의 세포체가 내핵층의 안쪽경계에서 종종 발견되기도 합니다. 대부분의 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 망막의 시각띠 부분에 위치합니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포들은 On-중심 세포와 OFF-중심 세포로 분류할 수 있습니다. 망막의 시각띠 안에는 ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 비해 OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포가 더 많은 것이 관찰된 바 있습니다.<ref name=\"Levick\"></ref><ref name=\"Venkataramani\"></ref>  
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'''오리엔테이션 선택적 신경절 세포'''(Orientation Selective Ganglion Cells, OSGCs)는 자극의 이동 방향에 반응하는 것에 반해 자극의 오리엔테이션 정렬에 반응하는 [[신경절 세포(Ganglion Cell) | 신경절 세포]]입니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 [[FAQ#A_cell_body | 세포체]]는 망막 내망상체의 유리체쪽으로 위치해 있습니다. 그러나 잘못 놓여진 신경절 세포의 세포체가 내핵층의 안쪽경계에서 종종 발견되기도 합니다. 대부분의 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 망막의 시각띠 부분에 위치합니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포들은 On-중심 세포와 OFF-중심 세포로 분류할 수 있습니다. 망막의 시각띠 안에는 ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 비해 OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포가 더 많은 것이 관찰된 바 있습니다.<ref name="Levick"></ref><ref name="Venkataramani"></ref>  
  
  
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OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 빛이 중심에서 제거되었을 때 초기 과분극에 이은 지속적 과분극 그리고 이후 탈분극 반응을 나타냈습니다. 빛 띠가 반응이 없는 각도(선호하는 오리엔테이션으로부터 90도)에 놓인 경우 빛이 제거 되었을 때 더 이상 탈분극은 나타나지 않았지만 오히려 다소 감소하는 과분극이 관찰되었습니다.
 
OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 빛이 중심에서 제거되었을 때 초기 과분극에 이은 지속적 과분극 그리고 이후 탈분극 반응을 나타냈습니다. 빛 띠가 반응이 없는 각도(선호하는 오리엔테이션으로부터 90도)에 놓인 경우 빛이 제거 되었을 때 더 이상 탈분극은 나타나지 않았지만 오히려 다소 감소하는 과분극이 관찰되었습니다.
  
It is hypothesized that the initial hyperpolarizations recorded are caused by the field peripheral to the center. The length of the slit of light was reduced, and it was found that the hyperpolarizations decreased in amplitude. When the slit of light was reduced to 300 micrometers there was an initial hyperpolarization, but the sustained hyperpolarization was replaced by depolarization. At 225 micrometers, the hyperpolarization response was no longer found and the orientation selective ganglion cells did not show a preference to orientation with this stimulus. This means that inhibition from the peripheral region of the receptive field is necessary for orientation selectivity<ref name="Bloomfield"></ref>
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기록된 초기 과분극은 중심의 주변장에 의한 것으로 생각되었습니다. 빛 띠의 길이가 감소하였고 과분극은 크기 면에서 감소했습니다. 빛 띠가 300 마이크로미터로 감소되었을 때 초기 과분극이 나타났지만 지속적이던 과분극은 탈분극으로 교체되었습니다. 225마이크로미터에서는 과분극 반응은 더 이상 보이지 않았으며 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 이 자극에 대해서는 오리엔테이션에 대한 선호를 보이지 않았습니다. 이 것은 수용장의 주변 구역에 의한 억제가 오리엔테이션 선택성에 필요하다는 것을 뜻합니다.<ref name=\"Bloomfield\"></ref>
  
[[Image: pic9.png|thumb|right|300px|The length of the strip of light was shortened to determine the effect it would have on the hyperpolarization.<ref name="Levick"></ref>]]
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[[Image: pic9.png|thumb|right|300px|빛 띠의 길이가 과분극에 대해 갖는 영향을 알아보기 위해 빛 띠의 길이를 감소시켜보았습니다.<ref name=\"Levick\"></ref>]]
  
===Horizontally and Vertically Selective Ganglion Cells===
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===수평적 및 수직적으로 선택적 신경절 세포(Horizontally and Vertically Selective Ganglion Cells)===
  
  
In a study by Venkataramani and Taylor it was observed that the orientation selectivity of vertical OSGCs is more tuned than the orientation selectivity of horizontal OSGCs. This may suggest that the spatial organization of the receptive fields of vertical and horizontal selective OSGCs are different.
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Venkataramani와 Taylor의 연구에서 수직적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 오리엔테이션 선택성은 수평적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 오리엔테이션 선택성에에 비해 보다 잘 조정되어 있는 것이 밝혀졌습니다. 이러한 사실은 수직적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수용장과 수평적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수용장이 공간적 구성이 다르다는 뜻일지 모릅니다.
  
Orientation selective ganglion cells receive synaptic input from amacrine and bipolar cells.<ref name="Venkataramani"></ref> The responses of OSGCs may already be coded by the amacrine cells that synapse onto the ganglion cells. It is likely that these amacrine cells produce complex synaptic inputs.<ref name="Bloomfield"></ref>
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오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 무축삭 세포와 양극성 세포로부터 시냅스 입력신호를 받습니다.<ref name=\"Venkataramani\"></ref> 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 반응은 어쩌면 신경절 세포에 시냅스를 형성하는 무축삭 세포에 의해 이미 코드화 되었을지 모릅니다. 아마도 이들 무축삭 세포들이 복잡한 시냅스 입력 신호를 만들어낼 것일 겁니다.<ref name=\"Bloomfield\"></ref>
  
Orientation selectivity of these ganglion cells depends largely on GABA transmission.<ref name="Caldwell">Caldwell JH, Daw NW, Wyatt HJ (1978) Effects of Picrotoxin and strychnine on rabbit retinal ganglion cells: lateral interactions for cells with more complex receptive fields. J Physiol, 276: 277-298. http://jp.physoc.org/content/276/1/277</ref> It was found that using GABA antagonists reduced the receptor's responses to the preferred orientation.<ref name="Venkataramani"></ref> It has been proposed that surround inhibition is necessary to produce orientation selectivity.<ref name="Levick"></ref><ref name="Caldwell"></ref>
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이들 신경절 세포의 오리엔테이션 선택성은 주로 GABA 의 전달에 달려있습니다.<ref name=\"Caldwell\">Caldwell JH, Daw NW, Wyatt HJ (1978) Effects of Picrotoxin and strychnine on rabbit retinal ganglion cells: lateral interactions for cells with more complex receptive fields. J Physiol, 276: 277-298. http://jp.physoc.org/content/276/1/277</ref> GABA 억제제의 사용은 수용체의 선호 오리엔테이션에 대한 반을 감소시키는 것이 알려졌습니다.[2] 오리엔테이션 선택성을 만드는 데 주변에 의한 억제가 필요하다는 것이 제시되었습니다.<ref name=\"Levick\"></ref><ref name=\"Caldwell\"></ref>
  
During excitation at the preferred orientation in vertically selective OSGCs, it was found that there is temporary NMDA receptor activity, sustained AMPA/kainate activity, and sustained disinhibtion (reduced glycinergic input). At the null orientation it was observed that the NMDA receptor activity and the inhbitory components were suppressed. The timing and amplitude of the excitatory and inhibitory responses recorded remained the same. This may suggest that NMDA receptor activity is not responsible for orientation selectivity.<ref name="Venkataramani"></ref>   
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수직적으로 선택적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포가 선호하는 오리엔테이션에 대한 반응으로 흥분상태일 때 일시적인 NMDA 수용체 활동, 지속적 AMPK/kinase 활동, 그리고 지속적 비억제(disinhibition, 글라이신에의한 입력 감소)가 있다는 것이 알려졌습니다. 반응이 없는 오리엔테이션에서는 NMDA 수용체 활동과 억제성 요소가 억눌리는 것이 관찰되었습니다. 기록된 흥분성 및 억제성 반응의 시간과 크기는 동일하게 유지되었습니다. 이러한 사실은 오리엔테이션 선택성이 NMDA 수용체의 활동에 의한 것이 아니라는 것을 보여주는지 모릅니다.<ref name=\"Venkataramani\"></ref>   
  
In a previous study by Caldwell, the antagonists picrotoxin and strychnine were introduced to orientation selective ganglion cells. Picrotoxin is a GABA antagonist and strychnine is a glycine antagonist; both are antagonists of inhibitory neurotransmitters. When picrotoxin was introduced to the OSGCs, the cells responded in the same way to a strip of light oriented at the preferred and null directions. With strychnine, the orientation selectivity decreased slightly.<ref name="Caldwell"></ref>
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Caldwell의 연구에서 억제제인 picrotoxin과 strychnine이 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 처리되엇습니다. Picrotoxin은 GABA억제제이고 strychnine은 글라이신 억제제입니다; 두 가지 모두 억제성 신경전달물질의 억제제입니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에picrotoxin을 처리했을 때 세포들은 빛 띠가 선호하는 오리엔테이션 및 반응이 없는 방향으로 주어질 때 동일한 방식으로 반응했습니다. Strychnine의 경우 오리엔테이션 선택성이 다소 감소했습니다.<ref name=\"Caldwell\"></ref>
  
Using a GABA antagonist, it was found that NMDA activity was slightly suppressed, and that the ganglion cells lost their orientation preference. The NMDA activity and disinhibition were no longer selective to orientation in vertically selective OSGCs.
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GABA억제제를 사용하여 NMDA 활동이 다소 감소하는 것과 신경절 세포들이 오리엔테이션 선호성을 잃는다는 것을 알아냈습니다. 수직적으로 선택적인 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에서 NMDA 활동과 비억제는 더 이상 오리엔테이션에 선택적이지 않았습니다.
  
At the preferred orientation in horizontal OSGCs, inhibition (GABA from [[Amacrine Cell|amacrince cells]]) is reduced and AMPA/kainate and NMDA activity increases. Unlike vertical OSGCs, glycinergic disinhibition does not play a role in the excitation response, but rather there is only an increase in excitatory inputs.
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선호하는 오리엔테이션 상태의 수평적으로 선택적인 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에서 억제(무축삭 세포로부터의 GABA)는 감소하고AMPA/kainate NMDA 활동은 증가했습니다. 수직적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포와는 달리 글라이신에 의한 비억제는 흥분 반응에 있어 아무런 역할을 하지 않으며 오히려 흥분성 입력신호의 증가만이 있습니다.
  
OFF-center [[Bipolar Cell|bipolar cells]] provide direct [[Synapse|excitatory synaptic input]] to orientation selective ganglion cells with the transmission of glutamate to the NMDA and AMPA/kainate receptors. OFF-center amacrine cells inhibit the excitatory input from OFF-bipolar cells to the ganglion cells.<ref name="Venkataramani"></ref>
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OFF-중심 양극성 세포는 글루타메이트를 NMDA AMPA/kainate 수용체에 전달하여 직접적인 흥분성 시냅스 입력신호를 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 제공합니다. OFF-중심 무축삭 세포는 OFF-양극성 세포로부터 신경절 세포로 가는 흥분성 입력신호를 억제합니다.<ref name=\"Venkataramani\"></ref>
  
[[Image:diag1.jpg|thumb|left|260px|Top: Wiring diagram showing presynaptic innervation from amacrine and bipolar cells onto a vertically selective OSGC. Bottom: Wiring diagram showing synaptic contact from amacrine and bipolar cells onto a horizontally selective OSGC.(VS-GC= vertically selective ganglion cell; HS-GC=horizontally selective ganglion cell; OFF BC= off bipolar cell; AC=amacrine cell)<ref name="Venkataramani"> Venkataramani S, WR Taylor (2010) Orientation Selectivity in Rabbit Retinal Ganglion Mediated by Presynaptic Inhibition. J Neurosci, Nov 17; 30(46):15664-15676. http://www.jneurosci.org/content/30/46/15664.full</ref>]]
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[[Image:diag1.jpg|thumb|left|260px|상단: 무축삭 세포와 양극성 세포로부터 수직적으로 선택적인 오리엔테이션 선택적 신경절 세포로의 시냅스전연결을 보여주는 연결 모식도. 하단:무축삭 세포와 양극성 세포로부터 수평적으로 선택적인 오리엔테이션 선택적 신경절 세포로의 시냅스 접촉을 보여주는 연결 모식도.(VS-GC= 수직적으로 선택적인 신경절 세포; 수평적으로 선택적인 신경절 세포l; OFF BC= off 양극성 세포; AC= 무축삭 세포)<ref name=\"Venkataramani\"> Venkataramani S, WR Taylor (2010) Orientation Selectivity in Rabbit Retinal Ganglion Mediated by Presynaptic Inhibition. J Neurosci, Nov 17; 30(46):15664-15676. http://www.jneurosci.org/content/30/46/15664.full</ref>]]
== Anatomy ==
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Among the types of ganglion cells present in the ganglion cell layer, orientation selective ganglion cells have relatively small cell-bodies<ref name="Amthor1"></ref> and have an "elongated" and "polygonal" shape <ref name="Marc1">Marc RE, Jones BW (2002) Molecular phenotyping of retinal ganglion cells. J Neurosci, Jan 15;22(2):413-27. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11784786</ref>.  
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==해부학적 구조(Anatomy)==
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신경절 세포층에 나타나는 신경절 세포의 종류 중 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 상대적으로 작은 세포체와<ref name=\"Amthor1\"></ref> \"늘어나고\" \"다각형의\" 형태를 가지고 있습니다<ref name=\"Marc1\">Marc RE, Jones BW (2002) Molecular phenotyping of retinal ganglion cells. J Neurosci, Jan 15;22(2):413-27. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11784786</ref>.  
  
[[Image:arbors2.png|thumb|400px|ON-center orientation selective ganglion cell to the left. OFF-center orientation selective ganglion cell to the right. <ref name="Amthor1">Amthor FR, Takahashi ES, Oyster CW (1989) Morphologies of rabbit retinal ganglion cells with concentric receptive fields. Journal of Comparative Neurology 280:72-96. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cne.902800107/abstract]</ref>]]
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[[Image:arbors2.png|thumb|400px|왼쪽에 ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포. 오른쪽에 OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포.<ref name=\"Amthor1\">Amthor FR, Takahashi ES, Oyster CW (1989) Morphologies of rabbit retinal ganglion cells with concentric receptive fields. Journal of Comparative Neurology 280:72-96. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cne.902800107/abstract]</ref>]]
  
[[Image: side.png|thumb|400px|Side-view of ON-center orientation selective ganglion cell to the left and side-view of OFF-center orientation selective ganglion cell to the right.<ref name="Amthor1"></ref>]]
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[[Image: side.png|thumb|400px|왼쪽에 ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포, 오른쪽에 OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포, 위에서 바라본 모습.<ref name=\"Amthor1\"></ref>]]
===Dendritic Arbors===
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ON-center orientation selective ganglion cells have asymmetric [[Dendrite#Dendritic_Arbor|dendritic arbors]] and have a wavy appearance.  The [[Dendrite|dendrites]] of ON-center orientation selective ganglion cells are not elongated in a particular direction that corresponds to their preferred orientation (horizontal or vertical).  The dendrites of ON-center orientation ganglion cells were found to extend approximately 163 micrometers along the axis of preferred orientation.
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OFF-center orientation selective ganglion cells have cell bodies that are shaped like ellipsoids and have two main dendrites extending from either side of the cell body. The dendrites of OFF-center orientation selective ganglion cells are wavy in appearance, as well, and are longer than the ON-center cell dendrites.  The dendrites of OFF-center orientation ganglion cells were found to extend approximately 283 micrometers along the axis of preferred orientation.  The dendrites of both types of orientation selective ganglion cells are bistratified<ref name="Bloomfield"></ref>.  The extent of the dendrites of orientation selective ganglion cells has been found to be closely related to the size of the receptive field centers of OSGCs <ref name="Amthor2">Amthor FR, Grzywacz NM, Merwine DK (1996) Extra-receptive-field motion facilitation in on-off directionally selective ganglion cells of the rabbit retina. Visual Neuroscience 13:303-309. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=4618320</ref>; however a clear elongation of the dendrites along the preferred axis has not been observed.
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===수지상 가지(Dendritic Arbors)===
  
The dendritic arbors of horizontal OSGCs are more densely branched than the dendritic arbors of vertical OSGCs.<ref name="Venkataramani"></ref>
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ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 비대칭적인 [[수상돌기(Dendrite) | 수지상 가지]]를 가지고 있으며 구불구불한 외형을 가지고 있습니다. ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수상돌기는 선호하는 오리엔테이션(수평 또는 수직)에 해당하는 특정 방향으로 늘어나 있지는 않습니다. ON-중심 오리엔테이션 신경절 세포의 수상돌기는 선호하는 오리엔테이션 축을 따라서 약 163마이크로미터 정도 뻗어 있는 것이 알려졌습니다.  
  
[[Image: arbors1.png|thumb|400px|The receptive field of an orientation selective ganglion cell, with an excitatory center (+) and inhibitory surround (-).<ref name="Bloomfield">Bloomfield SA(1994) Orientation-sensitive amacrine and ganglion cells in the rabbit retina. J Neurophysiol 71:1672-1691.
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OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 타원체처럼 생긴 세포체를 가지고 있으며 세포체의 양쪽으로 뻗은 두 개의 주요 수상돌기를 가지고 있습니다. OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수상돌기 역시 외형은 구불구불하며 ON-중심 세포 수상돌기보다 길이가 깁니다. OFF-중심 오리엔테이션 신경절 세포의 수상돌기는 선호 오리엔테이션 축을 따라 약 283 마이크로미터 정도 뻗어있습니다. 이들 두 가지 종류의 오리엔테이션 선택적 신경절 세포들의 수상돌기들은 복층화 되어있습니다<ref name=\"Bloomfield\"></ref>. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수상돌기의 뻗음 정도는 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수용장 중심 크기와 밀접한 관련이 있는 것으로 알려져 있으나.<ref name=\"Amthor2\">Amthor FR, Grzywacz NM, Merwine DK (1996) Extra-receptive-field motion facilitation in on-off directionally selective ganglion cells of the rabbit retina. Visual Neuroscience 13:303-309. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=4618320</ref> 선호축을 따라 수상돌기가 늘어져 있는 것이 명확히 관찰된 바는 없습니다.
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수평적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수지상 가지는 수직적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수지상 가지에 비해 더 빽빽하게 가지가 뻗어있습니다.<ref name=\"Venkataramani\"></ref>
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[[Image: arbors1.png|thumb|400px|The receptive field of an orientation selective ganglion cell, with an excitatory center (+) and inhibitory surround (-).<ref name=\"Bloomfield\">Bloomfield SA(1994) Orientation-sensitive amacrine and ganglion cells in the rabbit retina. J Neurophysiol 71:1672-1691.
 
http://jn.physiology.org/content/71/5/1672.abstract?ijkey=4cfa4066fd39257147ad90ee1df8864247a4132f&keytype2=tf_ipsecsha</ref>]]
 
http://jn.physiology.org/content/71/5/1672.abstract?ijkey=4cfa4066fd39257147ad90ee1df8864247a4132f&keytype2=tf_ipsecsha</ref>]]
===AMPA and NMDA Receptors===
 
AMPA and NMDA receptors have been found to play a significant role in signal integration in ganglion cells found in rabbit retinas.<ref name="Marc2">Marc RE (1999) Mapping glutamatergic drive in the vertebrate retina with a channel-permeant organic cation. J Comp Neurol, 407(1):47-64. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1096-9861(19990428)407:1%3C47::AID-CNE4%3E3.0.CO;2-0/abstract</ref> AGB cation was used to evaluate the differences in permeability of the different ganglion cells types when kainate, AMPA, and NMDA receptors were activated. 
 
  
It was found that different types of ganglion cell types respond differently to glutamate release from bipolar cells, and it is hypothesized that it may be a result of the responsivity of the different types of AMPA receptors in the ganglion cells and also the presence of GluR2 subunits.
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===AMPA와 NMDA 수용체(AMPA and NMDA Receptors)===
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AMPA와 NMDA 수용체는 토끼 망막에서 발견된 신경절 세포의 신호통합에 있어 중요한 역할을 하는 것으로 발혀졌습니다.<ref name=\"Marc2\">Marc RE (1999) Mapping glutamatergic drive in the vertebrate retina with a channel-permeant organic cation. J Comp Neurol, 407(1):47-64. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1096-9861(19990428)407:1%3C47::AID-CNE4%3E3.0.CO;2-0/abstract</ref> Kainate, AMPA 및 NMDA 수용체가 활성화 되었을 때 서로 다른 신경절 세포 종류들의 투과성을 평가하기 위하여 AGB 양이온이 사용되었습니다. 
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다른 종류의 신경절 세포들은 양극성 세포에서 분비된 글루타메이트에 대해 다르게 반응한 다는 것이 밝혀졌으며 이러한 것은 아마도 신경절 세포에 존재하는 다른 종류의 AMPA 수용체들의 반응성 및 GluR2 서브유닛의 존재에 의한 결과라고 생각됩니다.
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세포의 크기와 세포에 있는 GABA의 농도는 AMPA 수용체의 반응성과 연관이 없는 것으로 생각됩니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 AMPA 수용체 반응성은 상대적으로 높습니다. 이들 AMPA 수용체의 반응성이 높다는 것은 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 있어 신호통합 시간이 짧다는 것을 뜻합니다.<ref name=\"Marc1\"></ref>
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==분자(Molecules)==
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신경전달물질 글라이신은 신경절 세포에서 매우 낮은 농도로 발견됩니다.
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알려진 다른 신경절 세포 종류와 비교해서 오리엔트 선택적 신경절 세포는 상대적으로 높은 GABA농도를 보입니다. 신경전달물질 글루타메이트(glutamate)는 이들 신경절 세포에 의해 신경계 전달을 위해 사용되는 것으로 알려져 있으며 이러한 점이 이들 신경절 세포를 무축삭 세포와 구별해 줍니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에선 아스파테이트(aspartate)와 글루타민(glutamine)역시 있는 것으로 밝혀졌습니다.
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오리엔테이션 선택적 신경절 세포들은 신경전달물질인GABA를 합성할지 모르며 무축삭 세포의 GABA 농도와 유사한 정도의 GABA 농도를 갖는 것으로 알려져 있습니다. 무축삭 세포의 GABA 는 gap juction에 있는 채널을 통해 이들 신경절 세포에 들어갈 수 있습니다. 글라이신은 역시 이들 채널을 통해 무축삭 세포로부터 신경절 세포로 이동하는 것으로 알려져 있습니다.<ref name=\"Marc1\"></ref>
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==역사==
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1967년에 Levick은 처음으로 토끼 망막에서 발견된 다음 세 가지 새로운 종류의 망막 신경절 세포 즉 오리엔테이션 선택적 신경절 세포, 로컬-에지 탐지자(local-edge detectors), 및 균일성 탐지자(uniformity detectors)를 묘사했습니다. 이 연구에서 수용장에 빛 띠가 다른 각도로 비춰지기 전에는 이들 신경절 세포들이 OFF-중심 주변 동심원의 수용장을 가지고 있다고 생각되었습니다. Levick은 오리엔트 선택적 신경절 세포의 수용장을 수평, 또는 수직적으로 선택적인 것으로 묘사하였으며 수용장은 불완전한 억제성 환경을 가지고 있다고 언급했습니다. 망막에 있는 신경세포들은 시각 정보를 처리하고 추가적인 처리를 위해 두뇌에 있는 상급 센터로 보내지기 전 정보를 정리한다고 제시했습니다.
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이 연구를 통해 그들은 수용장의 흥분 구역은 찾기가 어렵다는 것을 알아냈습니다.<ref name=\"Marc1\"></ref>
  
The size of the cell and the concentration of GABA in the cell are thought to be unrelated to the responsivity of the AMPA receptors.  The responsitivity of AMPA receptors in orientation selective ganglion cells is relatively high.  Higher responsivity of these AMPA receptors means that signal integration time is lower for orientation selective ganglion cells.<ref name="Marc1"></ref>
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==미결문제/상황==
== Molecules ==
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The neurotransmitter glycine is found in very small concentrations in ganglion cells.
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Compared to the other types of ganglion cells that have been identified, orientation selective ganglion cells have a relativity high GABA concentration. The neurotransmitter glutamate has also been found to be used for neural transmission by these ganglion cells, which is what differentiates these ganglion cells from amacrine cells. The molecules aspartate and glutamine have also been found to be present in orientation selective ganglion cells.
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무축삭 세포들은 오리엔테이션 선택적 신경절 세포가 오리엔테이션 선택성을 형성하는 것을 도와주는 것으로 생각되지만 무축삭 세포의 정확한 역할은 여전히 명확하지 않습니다 [3]. 어떻게 시냅스 기전이 신경절 세포에서 오리엔테이션 선택성을 만들어내는지에 대한 많은 질문들이 여전히 남아있습니다. 모든 종류의 서로 다른 신경절 세포들에 대한 완전한 설명은 아직 만들어지지 않았으며 그것이 성취되기 위해서 추가적인 연구가 요구됩니다.<ref name=\"Levick\"></ref>
  
Orientation selective ganglion cells may synthesize the neurotransmitter GABA and have been found to have GABA concentrations that are very similar to those found in amacrine cells.  GABA from amacrine cells may enter these ganglion cells through channels present at gap junctions.  The molecule glycine is also thought to pass through these channels from amacrine to ganglion cells.<ref name="Marc1"></ref>
+
==참고문헌==
== History ==
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In 1967, Levick was the first to describe the properties of three new types of retinal ganglion cells found in the rabbit retina: orientation selective ganglion cells, local-edge detectors, and uniformity detectors. Before strips of light were oriented at different angles on the receptive fields in this study, it was thought that these ganglion cells had off-center surround concentric receptive fields. Levick described the receptive fields of orientation selective ganglion cells as either being horizontally or vertically selective and mentioned that the receptive fields had incomplete antagonistic surrounds. He proposed that the neurons in the retina process visual information and organize information before it is sent to higher centers in the brain for further processing.
+
  
In this study they found that the excitatory regions of the receptive field were difficult to find.<ref name="Levick"></ref>
+
<references />"
== Open Questions/Status ==
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It is thought that amacrine cells help form the orientation selectivity of OSGCs, however, the exact role of amacrine cells still remains unclear <ref name="Bloomfield"></ref>.  Many questions remain on how the synaptic mechanisms create orientation selectivity in ganglion cells.  A complete description of all the different types of ganglion cell types has yet to be formed and further research is needed for this to be accomplished.<ref name="Marc1"></ref>
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== References ==
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Latest revision as of 16:12, 21 June 2016

아이와이어에서 재구성된 오리엔테이션 선택적 신경절 세포

오리엔테이션 선택적 신경절 세포(Orientation Selective Ganglion Cells, OSGCs)는 자극의 이동 방향에 반응하는 것에 반해 자극의 오리엔테이션 정렬에 반응하는 신경절 세포입니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 세포체는 망막 내망상체의 유리체쪽으로 위치해 있습니다. 그러나 잘못 놓여진 신경절 세포의 세포체가 내핵층의 안쪽경계에서 종종 발견되기도 합니다. 대부분의 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 망막의 시각띠 부분에 위치합니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포들은 On-중심 세포와 OFF-중심 세포로 분류할 수 있습니다. 망막의 시각띠 안에는 ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 비해 OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포가 더 많은 것이 관찰된 바 있습니다.[1][2]


생리(Physiology)

수용장 구조(Receptive Field Structure)

오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 타원형으로 수평 또는 수직 오리엔테이션을 선호하는 동심의 수용장을 가지고 있습니다. 1967년 Levick의 연구에서 이들 세포의 오리엔테이션 선택성을 보여주기 위해 사용된 자극은 수용장에 서로 다른 방향으로 놓인 얇은 띠 형태의 빛이었습니다. 신경절 세포가 선호하는 오리엔테이션으로 주어졌을 때 이들 세포들은 이러한 고정된 띠 형태의 빛에 반응을 보였습니다. 이들 세포중 어떤 것들은 빛 띠가 가로 방향으로 주어졌을 때만 반응을 보인 반면 어떤 세포들은 세로 방향으로 주어졌을 때 강한 반응을 보였습니다. 또한 이들 세포들은 빛 띠와 배경간의 강도 대비가 1/5인 경우에 빛 띠에 반응을 한다는 것을 알아냈습니다.

이들 세포들의 타원형의 수용장은 억제 구역을 양 옆에 둔 중심 구역으로 구성되어 있습니다; 중심 구역은 두 개의 억제 구역들을 분리하는 띠입니다. 중심 구역과 양쪽 두 개의 억제 구역에 빛을 쏘면 세포에선 아무 반응도 일어나지 않는데 흥분성 반응과 억제성 반응이 상쇄되기 때문입니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

중심 수용장은 선호하는 오리엔테이션의 축삭을 따라 길이에서 약 480 마이크로미터이며 반응이 없는 축을 따라서 길이는 약 230 마이크로미터입니다. 반응이 없는 억제 구역은 중심으로 부처 약 135 아이크로미터정도부터 시작됩니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

수평적으로 선택적인 오리엔트 선택적 신경절 세포의 수용장에 서로 다른 각도로 위치하는 빛 띠.[3]


선호 오리엔테이션에 대한 반응(Response to Preferred Orientation)

이들 세포의 수용장은 억제 구역에 둘러쌓인 흥분 구역인 중심으로 구성되어 있습니다. 폭이 95 마이크로미터이고 길이기 6 미리미터인 빛을 여러가지 각도로 수용장 내에 오리엔테이션 시키고 오리엔테이션 선택적 신경절 세포 내의 전기적 반응을 측정했습니다. ON-중심 및 OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포로부터 측정된 반응을 보면 자극의 오리엔테이션과는 무관하게 빛을 처음 비추는 순간에 초기 과분극이 있음을 알 수 있습니다.

ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는, 세포의 수용장에 띠 모양 빛이 비춰질 때, 초기 과분극에 이은 큰 탈분극 과 spiking의 증가를 보이는 선호하는 오리엔테이션이 있습니다. 빛 띠의 오리엔테이션이 선호하는 오리엔테이션으로부터 변화됨에 따라 초기 과분극은 동일하게 유지되는 반면 탈분극은 감소했습니다. 선호하는 오리엔테이션으로부터 90도 변화하였을 때는 초기 과분극에 이어 지속적인 과분극이 나타났습니다.

OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 빛이 중심에서 제거되었을 때 초기 과분극에 이은 지속적 과분극 그리고 이후 탈분극 반응을 나타냈습니다. 빛 띠가 반응이 없는 각도(선호하는 오리엔테이션으로부터 90도)에 놓인 경우 빛이 제거 되었을 때 더 이상 탈분극은 나타나지 않았지만 오히려 다소 감소하는 과분극이 관찰되었습니다.

기록된 초기 과분극은 중심의 주변장에 의한 것으로 생각되었습니다. 빛 띠의 길이가 감소하였고 과분극은 크기 면에서 감소했습니다. 빛 띠가 300 마이크로미터로 감소되었을 때 초기 과분극이 나타났지만 지속적이던 과분극은 탈분극으로 교체되었습니다. 225마이크로미터에서는 과분극 반응은 더 이상 보이지 않았으며 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 이 자극에 대해서는 오리엔테이션에 대한 선호를 보이지 않았습니다. 이 것은 수용장의 주변 구역에 의한 억제가 오리엔테이션 선택성에 필요하다는 것을 뜻합니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

빛 띠의 길이가 과분극에 대해 갖는 영향을 알아보기 위해 빛 띠의 길이를 감소시켜보았습니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

수평적 및 수직적으로 선택적 신경절 세포(Horizontally and Vertically Selective Ganglion Cells)

Venkataramani와 Taylor의 연구에서 수직적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 오리엔테이션 선택성은 수평적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 오리엔테이션 선택성에에 비해 보다 잘 조정되어 있는 것이 밝혀졌습니다. 이러한 사실은 수직적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수용장과 수평적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수용장이 공간적 구성이 다르다는 뜻일지 모릅니다.

오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 무축삭 세포와 양극성 세포로부터 시냅스 입력신호를 받습니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 반응은 어쩌면 신경절 세포에 시냅스를 형성하는 무축삭 세포에 의해 이미 코드화 되었을지 모릅니다. 아마도 이들 무축삭 세포들이 복잡한 시냅스 입력 신호를 만들어낼 것일 겁니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

이들 신경절 세포의 오리엔테이션 선택성은 주로 GABA 의 전달에 달려있습니다.[4] GABA 억제제의 사용은 수용체의 선호 오리엔테이션에 대한 반을 감소시키는 것이 알려졌습니다.[2] 오리엔테이션 선택성을 만드는 데 주변에 의한 억제가 필요하다는 것이 제시되었습니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have contentCite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

수직적으로 선택적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포가 선호하는 오리엔테이션에 대한 반응으로 흥분상태일 때 일시적인 NMDA 수용체 활동, 지속적 AMPK/kinase 활동, 그리고 지속적 비억제(disinhibition, 글라이신에의한 입력 감소)가 있다는 것이 알려졌습니다. 반응이 없는 오리엔테이션에서는 NMDA 수용체 활동과 억제성 요소가 억눌리는 것이 관찰되었습니다. 기록된 흥분성 및 억제성 반응의 시간과 크기는 동일하게 유지되었습니다. 이러한 사실은 오리엔테이션 선택성이 NMDA 수용체의 활동에 의한 것이 아니라는 것을 보여주는지 모릅니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

Caldwell의 연구에서 억제제인 picrotoxin과 strychnine이 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 처리되엇습니다. Picrotoxin은 GABA억제제이고 strychnine은 글라이신 억제제입니다; 두 가지 모두 억제성 신경전달물질의 억제제입니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에picrotoxin을 처리했을 때 세포들은 빛 띠가 선호하는 오리엔테이션 및 반응이 없는 방향으로 주어질 때 동일한 방식으로 반응했습니다. Strychnine의 경우 오리엔테이션 선택성이 다소 감소했습니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

GABA억제제를 사용하여 NMDA 활동이 다소 감소하는 것과 신경절 세포들이 오리엔테이션 선호성을 잃는다는 것을 알아냈습니다. 수직적으로 선택적인 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에서 NMDA 활동과 비억제는 더 이상 오리엔테이션에 선택적이지 않았습니다.

선호하는 오리엔테이션 상태의 수평적으로 선택적인 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에서 억제(무축삭 세포로부터의 GABA)는 감소하고AMPA/kainate 및 NMDA 활동은 증가했습니다. 수직적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포와는 달리 글라이신에 의한 비억제는 흥분 반응에 있어 아무런 역할을 하지 않으며 오히려 흥분성 입력신호의 증가만이 있습니다.

OFF-중심 양극성 세포는 글루타메이트를 NMDA 및 AMPA/kainate 수용체에 전달하여 직접적인 흥분성 시냅스 입력신호를 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 제공합니다. OFF-중심 무축삭 세포는 OFF-양극성 세포로부터 신경절 세포로 가는 흥분성 입력신호를 억제합니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

상단: 무축삭 세포와 양극성 세포로부터 수직적으로 선택적인 오리엔테이션 선택적 신경절 세포로의 시냅스전연결을 보여주는 연결 모식도. 하단:무축삭 세포와 양극성 세포로부터 수평적으로 선택적인 오리엔테이션 선택적 신경절 세포로의 시냅스 접촉을 보여주는 연결 모식도.(VS-GC= 수직적으로 선택적인 신경절 세포; 수평적으로 선택적인 신경절 세포l; OFF BC= off 양극성 세포; AC= 무축삭 세포)[5]

해부학적 구조(Anatomy)

신경절 세포층에 나타나는 신경절 세포의 종류 중 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 상대적으로 작은 세포체와Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content \"늘어나고\" \"다각형의\" 형태를 가지고 있습니다[6].

왼쪽에 ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포. 오른쪽에 OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포.[7]
왼쪽에 ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포, 오른쪽에 OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포, 위에서 바라본 모습.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

수지상 가지(Dendritic Arbors)

ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 비대칭적인 수지상 가지를 가지고 있으며 구불구불한 외형을 가지고 있습니다. ON-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수상돌기는 선호하는 오리엔테이션(수평 또는 수직)에 해당하는 특정 방향으로 늘어나 있지는 않습니다. ON-중심 오리엔테이션 신경절 세포의 수상돌기는 선호하는 오리엔테이션 축을 따라서 약 163마이크로미터 정도 뻗어 있는 것이 알려졌습니다.

OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포는 타원체처럼 생긴 세포체를 가지고 있으며 세포체의 양쪽으로 뻗은 두 개의 주요 수상돌기를 가지고 있습니다. OFF-중심 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수상돌기 역시 외형은 구불구불하며 ON-중심 세포 수상돌기보다 길이가 깁니다. OFF-중심 오리엔테이션 신경절 세포의 수상돌기는 선호 오리엔테이션 축을 따라 약 283 마이크로미터 정도 뻗어있습니다. 이들 두 가지 종류의 오리엔테이션 선택적 신경절 세포들의 수상돌기들은 복층화 되어있습니다Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수상돌기의 뻗음 정도는 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수용장 중심 크기와 밀접한 관련이 있는 것으로 알려져 있으나.[8] 선호축을 따라 수상돌기가 늘어져 있는 것이 명확히 관찰된 바는 없습니다.

수평적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수지상 가지는 수직적 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 수지상 가지에 비해 더 빽빽하게 가지가 뻗어있습니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

The receptive field of an orientation selective ganglion cell, with an excitatory center (+) and inhibitory surround (-).[9]

AMPA와 NMDA 수용체(AMPA and NMDA Receptors)

AMPA와 NMDA 수용체는 토끼 망막에서 발견된 신경절 세포의 신호통합에 있어 중요한 역할을 하는 것으로 발혀졌습니다.[10] Kainate, AMPA 및 NMDA 수용체가 활성화 되었을 때 서로 다른 신경절 세포 종류들의 투과성을 평가하기 위하여 AGB 양이온이 사용되었습니다.

다른 종류의 신경절 세포들은 양극성 세포에서 분비된 글루타메이트에 대해 다르게 반응한 다는 것이 밝혀졌으며 이러한 것은 아마도 신경절 세포에 존재하는 다른 종류의 AMPA 수용체들의 반응성 및 GluR2 서브유닛의 존재에 의한 결과라고 생각됩니다.

세포의 크기와 세포에 있는 GABA의 농도는 AMPA 수용체의 반응성과 연관이 없는 것으로 생각됩니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포의 AMPA 수용체 반응성은 상대적으로 높습니다. 이들 AMPA 수용체의 반응성이 높다는 것은 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에 있어 신호통합 시간이 짧다는 것을 뜻합니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

분자(Molecules)

신경전달물질 글라이신은 신경절 세포에서 매우 낮은 농도로 발견됩니다.

알려진 다른 신경절 세포 종류와 비교해서 오리엔트 선택적 신경절 세포는 상대적으로 높은 GABA농도를 보입니다. 신경전달물질 글루타메이트(glutamate)는 이들 신경절 세포에 의해 신경계 전달을 위해 사용되는 것으로 알려져 있으며 이러한 점이 이들 신경절 세포를 무축삭 세포와 구별해 줍니다. 오리엔테이션 선택적 신경절 세포에선 아스파테이트(aspartate)와 글루타민(glutamine)역시 있는 것으로 밝혀졌습니다.

오리엔테이션 선택적 신경절 세포들은 신경전달물질인GABA를 합성할지 모르며 무축삭 세포의 GABA 농도와 유사한 정도의 GABA 농도를 갖는 것으로 알려져 있습니다. 무축삭 세포의 GABA 는 gap juction에 있는 채널을 통해 이들 신경절 세포에 들어갈 수 있습니다. 글라이신은 역시 이들 채널을 통해 무축삭 세포로부터 신경절 세포로 이동하는 것으로 알려져 있습니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

역사

1967년에 Levick은 처음으로 토끼 망막에서 발견된 다음 세 가지 새로운 종류의 망막 신경절 세포 즉 오리엔테이션 선택적 신경절 세포, 로컬-에지 탐지자(local-edge detectors), 및 균일성 탐지자(uniformity detectors)를 묘사했습니다. 이 연구에서 수용장에 빛 띠가 다른 각도로 비춰지기 전에는 이들 신경절 세포들이 OFF-중심 주변 동심원의 수용장을 가지고 있다고 생각되었습니다. Levick은 오리엔트 선택적 신경절 세포의 수용장을 수평, 또는 수직적으로 선택적인 것으로 묘사하였으며 수용장은 불완전한 억제성 환경을 가지고 있다고 언급했습니다. 망막에 있는 신경세포들은 시각 정보를 처리하고 추가적인 처리를 위해 두뇌에 있는 상급 센터로 보내지기 전 정보를 정리한다고 제시했습니다.

이 연구를 통해 그들은 수용장의 흥분 구역은 찾기가 어렵다는 것을 알아냈습니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

미결문제/상황

무축삭 세포들은 오리엔테이션 선택적 신경절 세포가 오리엔테이션 선택성을 형성하는 것을 도와주는 것으로 생각되지만 무축삭 세포의 정확한 역할은 여전히 명확하지 않습니다 [3]. 어떻게 시냅스 기전이 신경절 세포에서 오리엔테이션 선택성을 만들어내는지에 대한 많은 질문들이 여전히 남아있습니다. 모든 종류의 서로 다른 신경절 세포들에 대한 완전한 설명은 아직 만들어지지 않았으며 그것이 성취되기 위해서 추가적인 연구가 요구됩니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

참고문헌

  1. Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Levick
  2. Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Venkataramani
  3. Levick WR (1967) Receptive fields and trigger feature of ganglion cells in the visual streak of the rabbits retina. J Physiol 188:285-307. http://jp.physoc.org/content/188/3/285.abstract?ijkey=9e2025595bfc5bfe14d04894d4c3dcd7d1b03682&keytype2=tf_ipsecsha
  4. Caldwell JH, Daw NW, Wyatt HJ (1978) Effects of Picrotoxin and strychnine on rabbit retinal ganglion cells: lateral interactions for cells with more complex receptive fields. J Physiol, 276: 277-298. http://jp.physoc.org/content/276/1/277
  5. Venkataramani S, WR Taylor (2010) Orientation Selectivity in Rabbit Retinal Ganglion Mediated by Presynaptic Inhibition. J Neurosci, Nov 17; 30(46):15664-15676. http://www.jneurosci.org/content/30/46/15664.full
  6. Marc RE, Jones BW (2002) Molecular phenotyping of retinal ganglion cells. J Neurosci, Jan 15;22(2):413-27. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11784786
  7. Amthor FR, Takahashi ES, Oyster CW (1989) Morphologies of rabbit retinal ganglion cells with concentric receptive fields. Journal of Comparative Neurology 280:72-96. [1]
  8. Amthor FR, Grzywacz NM, Merwine DK (1996) Extra-receptive-field motion facilitation in on-off directionally selective ganglion cells of the rabbit retina. Visual Neuroscience 13:303-309. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=4618320
  9. Bloomfield SA(1994) Orientation-sensitive amacrine and ganglion cells in the rabbit retina. J Neurophysiol 71:1672-1691. http://jn.physiology.org/content/71/5/1672.abstract?ijkey=4cfa4066fd39257147ad90ee1df8864247a4132f&keytype2=tf_ipsecsha
  10. Marc RE (1999) Mapping glutamatergic drive in the vertebrate retina with a channel-permeant organic cation. J Comp Neurol, 407(1):47-64. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1096-9861(19990428)407:1%3C47::AID-CNE4%3E3.0.CO;2-0/abstract
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