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척추동물 망막의 Gogi체 염색에 관한 그의 기념비적인 연구에서 Cajal은 형태(수상돌기 형태), 뻗은 정도(세포체 및 수지돌기 크기) 및 그들이 가지를 뻗고 있는 아층판의 수(내망상층의 계층화 수준) 등에 기반해서 많은 다양한 신경절 세포를 분류할 수 있었습니다. 그는 모든 척추동물들의 망막이, 동물의 시각적 감지를 위한 간상 및 원추 세포의 특화라는 점에서만 다를 뿐, 매우 균일화 되어있다고 생각했습니다. 예를 들어 Cajals(1892)가 그린 개의 신경절 세포와 개구리의 신경절 세포를 비교해서 보면, 전자는 후자에 비해 단순한 형태이지만 우리는 이제 실제로 서로 다른 종류의 신경절 세포드링 취한 공통의 진화방식이 있으며 그로 인해 형태적 기능적으로 다른 종류의 신경절 세포군들이 종간에 유사하다는 것을 알고 있습니다. 예를 들어 열린 방사형 가지 형태를 가진 거대 신경절 세포는 빠르고 일시적인 일련의 자극들을 처리하며, 모든 척추동물의 망막들은 움직임 감지와 위협적이고 움직이는 시각적 형상에 대해 경고하는 데에 관심이 있습니다. 반면에 종을 막론하고, 작고 우거진 형태의 신경절 세포들은 강직성으로 활성화된 메시지 중 작고 고정되어 있으며 세밀한 세부사항을 처리하는 데 관심이 있습니다.
 
척추동물 망막의 Gogi체 염색에 관한 그의 기념비적인 연구에서 Cajal은 형태(수상돌기 형태), 뻗은 정도(세포체 및 수지돌기 크기) 및 그들이 가지를 뻗고 있는 아층판의 수(내망상층의 계층화 수준) 등에 기반해서 많은 다양한 신경절 세포를 분류할 수 있었습니다. 그는 모든 척추동물들의 망막이, 동물의 시각적 감지를 위한 간상 및 원추 세포의 특화라는 점에서만 다를 뿐, 매우 균일화 되어있다고 생각했습니다. 예를 들어 Cajals(1892)가 그린 개의 신경절 세포와 개구리의 신경절 세포를 비교해서 보면, 전자는 후자에 비해 단순한 형태이지만 우리는 이제 실제로 서로 다른 종류의 신경절 세포드링 취한 공통의 진화방식이 있으며 그로 인해 형태적 기능적으로 다른 종류의 신경절 세포군들이 종간에 유사하다는 것을 알고 있습니다. 예를 들어 열린 방사형 가지 형태를 가진 거대 신경절 세포는 빠르고 일시적인 일련의 자극들을 처리하며, 모든 척추동물의 망막들은 움직임 감지와 위협적이고 움직이는 시각적 형상에 대해 경고하는 데에 관심이 있습니다. 반면에 종을 막론하고, 작고 우거진 형태의 신경절 세포들은 강직성으로 활성화된 메시지 중 작고 고정되어 있으며 세밀한 세부사항을 처리하는 데 관심이 있습니다.
  
In the forties, Polyak (1941) produced a phenomenal description of the Golgi-impregnated neurons of the primate retina and therein he gave us a good classification of ganglion cell types. So by the sixties we had a fairly extensive description and classification of the ganglion cells in mammalian and monkey retinas but all the data was based on vertical sections of stained ganglion cells (Cajal, 1892; Polyak, 1941; Brown and Major, 1966; Leicester and Stone, 1967; Boycott and Dowling, 1969; Shkolnik-Yarros, 1971). The advent of a technique to perform Golgi staining on wholemount retinas allowed a reinterpretation of many of the earlier classifications, because now we could see the entire dendritic tree of a ganglion cell.
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1940년대에 Polyak(1941)이 영장류 망막의 Golgi체를 담고 있는 신경세포에 대한 대단한 묘사를 하였으며 그것을 통해 신경절 세포 종류의 분류를 제시했습니다. 그래서 그 후 60년대에 이르러서는 포유류와 원숭이 망막의 신경절 세포에 대한 꽤 자세한 묘사와 분류가 되어있었으나 모든 자료는 염색된 신경절 세포의 수직 절편에 기반한 것들이었습니다(Cajal, 1892; Polyak, 1941; Brown and Major, 1966; Leicester and Stone, 1967; Boycott and Dowling, 1969; Shkolnik-Yarros, 1971). 망막 전체에 대한 Golgi 염색을 위한 기술의 발전은 초기 분류의 재해석을 가능하게 해주었는데 왜냐하면 이제 우리는 신경절 세포의 전체적인 수지돌기 나무를 볼 수가 있기 때문입니다.
  
 
A particularly successful morphological classification scheme was proposed by Boycott and Wassle (1974). Three main classes of physiological response type were correlated with three morphological classes of ganglion cell in cat retina. Thus the alpha, beta, gamma and delta morphological ganglion cell types were considered to be the equivalents of the Y, X and W types of the physiology (Boycott and Wassle, 1974; Enroth-Cugell and Robson, 1966; Cleland and Levick, 1974, Levick and Thibos, 1983, for a review). By comparison with Cajals drawings, it was clear that alpha and beta types were already described (see Cajal drawing of dog and ox retinal ganglion cells) and a further ten or more of Cajals (1892) types were lumped under the umbrella of gamma and delta groups.
 
A particularly successful morphological classification scheme was proposed by Boycott and Wassle (1974). Three main classes of physiological response type were correlated with three morphological classes of ganglion cell in cat retina. Thus the alpha, beta, gamma and delta morphological ganglion cell types were considered to be the equivalents of the Y, X and W types of the physiology (Boycott and Wassle, 1974; Enroth-Cugell and Robson, 1966; Cleland and Levick, 1974, Levick and Thibos, 1983, for a review). By comparison with Cajals drawings, it was clear that alpha and beta types were already described (see Cajal drawing of dog and ox retinal ganglion cells) and a further ten or more of Cajals (1892) types were lumped under the umbrella of gamma and delta groups.

Revision as of 19:05, 30 December 2015

아이와이어에서 재구성된 신경절 세포

망막 신경절 세포(Retinal ganglion cells, RGCs)는 정보를 눈으로부터 두뇌로 전달하는 책임을 지는 세포입니다. 이들 세포들은 독특한 기능적 특징, 크기, 및 형태를 가지고 있으며 이들 세포의 수지상 가지들은 망막 내망상층의 특정한 아층판에만 모여있는 것으로 알려져 있습니다. 그러나 이러한 구조, 연결성 및 기능에서의 다양성에도 불구하고 아직까지는 시각 시스템의 발달과 신호 전달 기전에 관한 많은 연구들이 모든 망막 신경절 세포들을 한 그룹에 속해있는 일부로 간주해왔습니다. 이제 다른 아강(subclass)의 망막 신경절 세포들이 각각 특정한 시각적 기능에 최대로 반응하며 내망상층의 특정한 층에서만 선택적으로 가지를 뻗는 다는 사실을 보여주는 연구들이 나오고 있습니다. 망막 신경절 세포 아강의 수와 서로 얼마나 다른지는 밝혀져야 하겠지만 수지상 돌기의 형태에 대한 연구에 미루어 볼 때 포유류의 경우 약 20개의 망막 신경절 세포 아강이 있는 것으로 추산됩니다.

도입(Introduction)

망막 신경절 세포는 눈의 망막 내부 표면(신경절 세포층) 가까이에 위치한 신경세포의 일종입니다. 이들 세포는, 양극성 세포 무축삭 세포, 두 종류의 중간 신경세포를 거쳐 광수용체로부터 시각 정보를 받습니다. 망막 신경절 세포들은 집합적으로 영상-형성 및 영상-불형성 시각 정보를 망막에서 시상(thalamus), 시상하부(hypothalamus), 및 중뇌(mesencephalon, 또는 midbrain)에 있는 다수의 부분으로 전달합니다.

망막 신경절 세포들은 크기, 연결 및 시각적 자극에 대한 반응 측면에서 현저한 차이들을 보이지만 두뇌로 뻗어있는 긴 축삭을 가지고 있다는 특징을 모두 공유합니다. 이들 축삭들은 시신경(optic nerve), 시신경교차(optic chiasm) 및 시삭(optic tract) 을 형성합니다. 망막 신경절 세포의 적은 일부는 시각에 기여를 거의 안 하거나 아예 안 하지만 그들 자체는 감광성입니다; 이들의 축삭은 망막 시상하부 경로(retinohypothalamic tract)을 형성하며 활동일주기(circadian rhythms) 와 동공의 크기 조정을 뜻하는 동공반사(pupillary light reflex) 에 기여합니다.

생리(Physiology)

신경절 세포는 척추동물 망막의 최종 출력 신경세포입니다. 신경절 세포는 망막 연결 구도(retinal wiring scheme)에서 그보다 앞서는 두 층의 신경세포들로부터 나오는 시각 신호와 관련한 전기적 메시지를 수집합니다. 신경절 세포로 전달되기 이전에 이미 대량의 정보처리가 신경세포의 수직적 신호전달(광수용체에서 양극성을 거쳐 신경절 세포로 이어지는 고리)과정과 수평적 신호전달(광수용체에서 수평세포, 양극성 세포, 무축삭 세포를 거쳐 신경절 세포로 이어지는 고리)과정에 의해 이루어졌으므로, 이 과정이 망막 정보가 두뇌로 보내지는 궁극적인 신호가 됩니다. 신경절 세포는 대부분의 상위 단계 망막 중간신경세포들 보다 평균적으로 크기가 크며 망막으로부터 수 밀리미터 또는 센티미터 떨어져 있는 두뇌의 망막 신호 수용 부위로 일시적 spike train(순차적으로 신호가 줄지어 가는 모습)형태의 전기적 신호를 보낼 수 있는 대구경 축삭을 가지고 있습니다. 시신경은 신경절 세포의 모든 축삭을 모은 것이며 이 백만 개 이상의(적어도 사람의 경우) 섬유질 뭉텅이가 정보를 추가적인 정보 처리 채널로 분류하고 통합하기 위해 두뇌에 있는 다음 중계소로 정보를 전달합니다.

해부학적 구조(Anatomy)

위치

신경절 세포는 망막의 가장 안쪽에, 렌즈와 눈의 앞부분에 가깝게 존재합니다.

연결(Connections)

신경절 세포는 시각적 세상의 특징들을 추출하고 그것을 빈도로 조절되는 spike train 형태로 암호화 하며, 신경 세포 축삭을 따라서 다시 다양한 두뇌의 시각 센터로 보냅니다. 이러한 과정의 첫 단계는 무축삭 세포와 양극성 세포의 신경전달물질이 신경절 세포 수상돌기막에 박혀있는 특화된 수용체 단백질과 결합하는 것입니다. 이들 수용체 분자들은 무축삭 세포 및 양극성 세포와 시냅스를 형성하는 부위에 집중되어있습니다. 일단 신경전달물질이 결합하면, 아시냅틱막(subsynaptic membrane)에 존재하는 일종의 작은 구멍인 이온 선택적 채널(ion selective channels) 이 열리게 됩니다. 그러면 전기화학적 구배에 의해서 전하를 띄는 이온들이 이들 채널을 통해 쏟아져 들어옵니다. 이러한 결과로, 생체막 전위를 변화시키며 전류가 세포로 흐르게 됩니다. 이러한 시냅스의 전류는, 수지상 구조와 다른 잠재적 민감 이온 채널간의 복잡한 교류작용을 통해서(Fohlmeister and Miller, 1997), 신경절 세포가 발사하는 속도를 변화시키며 시각적 신호를 두뇌로 전달합니다. 망막에 위치한 신경절 세포의 축삭은 막에 덮이지 않은 반면(not myelinated), 망막 외부에 존재하는 신경절 세포의 축삭은 막에 덮여있습니다.

분자(Molecules)

망막 신경절 세포는 모든 일반적 흥분 또는 억제성 망막 신경전달물질들에 반응합니다. 신경절 세포가 담긴 용액에 신경전달물질을 주입하는 경우 생체막의 전류가 유도됩니다. AMPA, kainate 또는 NMDA 는 고양이 ON 및 OFF type beta 세포에서 흥분성 전류를 유발합니다(Cohen et al, 1994). NMDA 전류는 세포가 다른 흥분성 신경전달물지에 의해 먼저 탈극화 되거나 또는 세포 외 마그네슘이 없는 경우에만 지배적인 전형적인 “조건성” 전류의 일종입니다. 세포 외 아세틸콜린 역시 망막 신경절 세포를 흥분시킵니다(Masland and Ames, 1976; Lipton et al, 1987; Cohen et al, 1994).

신경절 세포를 담고 있는 완충액에 첨가된 억제성 망막 신경전달 물질인 GABA와 글라이신도 신경절 세포에서 억제성 전류를 일으킵니다. 고양이 beta 세포에 있는 GABA 수용체는 ‘A’ type 입니다. 이러한 반응들은 GABA 억제제인 bicuculline을 이용해 충분히 억제가 가능합니다. Strychnine은 글라이신에 의해 생성되는 전류를 효과적으로 억제합니다(Cohen et al, 1994).

신경절 세포막은 다양한 신경전달물질 시스템들로부터 신호를 받을 수 있도록 광범위하게 조정된 걸로 여겨집니다. 신경전달물질 선택적이기 보다는 선택적 시냅스 연결을 통해 무축삭 세포와 양극성 세포로부터의 정보 입력을 제한합니다. 따라서 망막 내망상층에 존재하는 가용한 전달물질 시스템 중 어떤 것이 실제로 사용되는지를 결정하기 위해서는 자연적 광자 자극에 의한 반응의 특성들을 연구하는 것이 중요합니다. 세포 외 자극 기록에서 대사형 글루탐산 수용체(metabotropic glutamate receptors)가 고양이의 alpha와 beta 신경절 세포의 On 중심 회로에 있어 중요하다는 것이 알려진 반면 OFF alpha 및 beta 세포에는 이들 수용체들과 글라이신 수용체들이 모두 중요한 것으로 알려졌습니다(Müller et al, 1988).

역사

Cajal이 그린 개구리 망막의 신경절 세포 그림 [1]
Cajal이 그린 황소와 개의 망막에 있는 신경절 세포 그림.

척추동물 망막의 Gogi체 염색에 관한 그의 기념비적인 연구에서 Cajal은 형태(수상돌기 형태), 뻗은 정도(세포체 및 수지돌기 크기) 및 그들이 가지를 뻗고 있는 아층판의 수(내망상층의 계층화 수준) 등에 기반해서 많은 다양한 신경절 세포를 분류할 수 있었습니다. 그는 모든 척추동물들의 망막이, 동물의 시각적 감지를 위한 간상 및 원추 세포의 특화라는 점에서만 다를 뿐, 매우 균일화 되어있다고 생각했습니다. 예를 들어 Cajals(1892)가 그린 개의 신경절 세포와 개구리의 신경절 세포를 비교해서 보면, 전자는 후자에 비해 단순한 형태이지만 우리는 이제 실제로 서로 다른 종류의 신경절 세포드링 취한 공통의 진화방식이 있으며 그로 인해 형태적 기능적으로 다른 종류의 신경절 세포군들이 종간에 유사하다는 것을 알고 있습니다. 예를 들어 열린 방사형 가지 형태를 가진 거대 신경절 세포는 빠르고 일시적인 일련의 자극들을 처리하며, 모든 척추동물의 망막들은 움직임 감지와 위협적이고 움직이는 시각적 형상에 대해 경고하는 데에 관심이 있습니다. 반면에 종을 막론하고, 작고 우거진 형태의 신경절 세포들은 강직성으로 활성화된 메시지 중 작고 고정되어 있으며 세밀한 세부사항을 처리하는 데 관심이 있습니다.

1940년대에 Polyak(1941)이 영장류 망막의 Golgi체를 담고 있는 신경세포에 대한 대단한 묘사를 하였으며 그것을 통해 신경절 세포 종류의 분류를 제시했습니다. 그래서 그 후 60년대에 이르러서는 포유류와 원숭이 망막의 신경절 세포에 대한 꽤 자세한 묘사와 분류가 되어있었으나 모든 자료는 염색된 신경절 세포의 수직 절편에 기반한 것들이었습니다(Cajal, 1892; Polyak, 1941; Brown and Major, 1966; Leicester and Stone, 1967; Boycott and Dowling, 1969; Shkolnik-Yarros, 1971). 망막 전체에 대한 Golgi 염색을 위한 기술의 발전은 초기 분류의 재해석을 가능하게 해주었는데 왜냐하면 이제 우리는 신경절 세포의 전체적인 수지돌기 나무를 볼 수가 있기 때문입니다.

A particularly successful morphological classification scheme was proposed by Boycott and Wassle (1974). Three main classes of physiological response type were correlated with three morphological classes of ganglion cell in cat retina. Thus the alpha, beta, gamma and delta morphological ganglion cell types were considered to be the equivalents of the Y, X and W types of the physiology (Boycott and Wassle, 1974; Enroth-Cugell and Robson, 1966; Cleland and Levick, 1974, Levick and Thibos, 1983, for a review). By comparison with Cajals drawings, it was clear that alpha and beta types were already described (see Cajal drawing of dog and ox retinal ganglion cells) and a further ten or more of Cajals (1892) types were lumped under the umbrella of gamma and delta groups.

Golgi Stained Cat Ganglion Cells

By 1978, we knew that alpha and beta cells of Boycott and Wassle (1974) could be subdivided into separate subtypes depending on whether they branch in sublamina a or sublamina b of the inner plexiform layer (Famiglietti and Kolb, 1976) (see chapter on inner plexiform layer). Sublamina a contained dendrites of cells with physiologically defined OFF-center receptive fields and sublamina b dendrites of cell with ON-center receptive fields (Nelson et al., 1978). A new classification of Golgi stained ganglion cells (Kolb et al., 1981) could now relate both alpha and beta cells to the functionally important sublamina scheme and further, described many new types of cell including and going beyond the gamma and delta cells. The 20 cell types over and above the alpha, beta and gamma cells were named from G4-G23 in order of cell body size and dendritic form (i.e. from smallest types, G4 to largest types at G23) (Kolb et al., 1981).

References

  1. Kolb, Helga, Nelson, Ralph, Fernandez, Eduardo, Jones, Bryan, The Organization of the Retina and Visual System, Simple Anatomy of the Retina. url=http://webvision.med.utah.edu/book/part-i-foundations/simple-anatomy-of-the-retina/

http://en.wikipedia.org/wiki/Retinal_ganglion_cell