양극성 세포(Bipolar Cell)

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양극성 세포의 모식도[1]

망막 내에서, 양극성 세포는 빛자극에 반응하는 광수용체와 이들 신호를 눈과 피질에 전달하는 신경절 세포 사이의 신호 운반자 역할을 합니다. 양극성 세포는 세포체의 반대되는 양 끝에서 튀어나온 두 개의 극성 가지로 인해 그러한 이름을 얻었습니다. 이들 가지 중 하나는 광수용체를 향해있고(복수의 간상세포에 연결되거나 혹은 하나의 원추세포에 연결되거나) 다른 한 가지는 처리된 신호를 신경절 세포의 수지상 가지에 전달합니다.

포유류 망막의 경우, 적어도 아홉 종류 다른 형태의 원추 양극성 세포와 한 종류의 간상 양극성 세포가 존재합니다. 이들은 무축삭 세포 및 신경절 세포와 구분되는 독특한 형태를 가지고 있으며 똬리 같은 축삭 말단이 내망상층에 있는 것이 특징입니다.

생리(Physiology)

시각 반응 기능(Visual Response Function)

양극성 세포는 망막의 광수용체로부터 상위 신경지배를 받습니다. 비록 광수용체들이 과분극을 통해 빛에 반응하지만, 양극성 세포는 이러한 신호를 그대로 번역하던지 혹은 부호를 바꿔서 번역하던지 할 수 있습니다.

다른 신경세포들과는 달리, 양극성 세포는 활성 전위를 통해 신호를 전달하지 않습니다. 대신 수평 연결과 무축삭 세포에 의해 조절될 수 있는 전위 구배를 이용합니다.

2. 해부학적 구조(Anatomy)

생쥐 망막의 양극성 세포 종류와 해당하는 유전적 표식자들 및 형질변환 유전자 조작 동물 모델 [2].

양극성 세포는 축삭 말단의 똬리로 특징할 수 있는, 내망상층에 있는 무축삭 세포와 신경절 세포와는 확연히 구분되는 형태를 가지고 있습니다. 다른 종류의 양극성 세포들은 수지돌기의 가지 패턴, 접촉하는 원추세포의 수, 그리고 내망상층에 위치하는 축삭의 계층화 수준 등이 서로 다릅니다. A type 양극성 세포들은 층의 모든 공간에 쌓이며 서로서로 겹치는 부분은 많지 않습니다.

Location

Within the retina, bipolar cell bodies are located within the the inner nuclear layer (INL). The cells' dendrites project to the outer plexiform layer, where they receive signals from the photoreceptors and horizontal cells. The cells' axons project to the inner plexiform layer, where they synapse with amacrine and ganglion cells.

Within rabbit retinas, bipolar cells were found to be 41% of all inner nuclear layer cells. Subsequent protein kinase C staining showing that rod and cone bipolar cells were 10% and 31% of the total INL cells, respectively.[3]

This ratio is not constant across all mammal species. In rabbits, the rod to cone bipolar cell ratio is approximately 50 to 1 but within monkeys the ratio is closer to 12.5 to 1.[3]

Shape

All bipolar cells share the same general morphological shape: a cell body with two projections that extend in opposite directions. The specific length and arborizations of the dendrites is a factor that is used in classifying the nine different cone bipolar cell and one rod bipolar cell subtypes (image at right).

Connections

Bipolar cells make synaptic connections with photoreceptors, as well as amacrine, horizontal, and ganglion cells.

The ON and OFF center circuits within the retina are a product of the either sign-conserving or sign-reversing synapse that the bipolar cell shares with its paired photoreceptor. Sign-conserving synapses result in an OFF center while sign-reversing synapses produce an ON center. The surround portion of the center/surround functionality is dependent upon the aggregate signals from surrounding horizontal and amacrine cells.

Molecules

Rod bipolar cells express protein kinase C, which is not the case with cone bipolar cells.[3] Antibodies against this molecule can be used to determine the ratio population of bipolar cells that synapse with rods or cones.

History

Santiago Ramón y Cajal's 1894 diagram of retinal neurons. Layer E consists of bipolar cells.

Bipolar cells have been known since at least 1894 by Santiago Ramón y Cajal,[4] and possibly back to 1887, as he says of Ferruccio Tartuferi's Sulla anatomia della retina (Archivio per le science mediche, Vol. XI. No. 16. p. 335. 1887): "[Tartuferi] succeeded, above all, to detect the true morphology of bipolar cells in the inner nuclear layer."

Open questions / status / relevance to EyeWire

In EyeWire, the primary focus is to catalog the connections made between ganglion, bipolar, and amacrine cells. Understanding these synaptic inputs will allow a better comprehension of how retinal processing is able to create emergent ganglion cell functions, such as direction-selective cells, motion-selective cells, and even general center-surround inhibition circuits. Is it hypothesized that these properties do not only arise once the signals reach the ganglion cells, but rather begin to form within the upstream signals exchanged within the outer plexiform layer (OPL) where the bipolar cells synapse with horizontal cells and photoreceptors. Compiling information on the bipolar cells connected to a given direction-selective ganglion cells may give a clearer picture of how these computations are developed and transmitted.

References

  1. http://test.classconnection.s3.amazonaws.com/649/flashcards/343649/jpg/bipolar_neuron.jpg
  2. H. Wassle; C. Puller; F. Muller; S. Haverkamp. (2009) \"Cone Contacts, Mosaics, and Territories of Bipolar Cells in the Mouse Retina\" J. Neurosci. '29' (1):106-117 doi:10.1523/JNEUROSCI.4442-08.2009
  3. 3.0 3.1 3.2 http://hebb.mit.edu/courses/connectomics/Strettoi%20Masland%20Inner%20nuclear%20layer%20rabbit%20retina%2095.pdf
  4. Santiago Ramón y Cajal The Retina of the Vertebrates [Die Retina der Wirbelthiere] 1894