양극성 세포(Bipolar Cell)

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양극성 세포의 모식도[1]

망막 내에서, 양극성 세포는 빛자극에 반응하는 광수용체와 이들 신호를 눈과 피질에 전달하는 신경절 세포 사이의 신호 운반자 역할을 합니다. 양극성 세포는 세포체의 반대되는 양 끝에서 튀어나온 두 개의 극성 가지로 인해 그러한 이름을 얻었습니다. 이들 가지 중 하나는 광수용체를 향해있고(복수의 간상세포에 연결되거나 혹은 하나의 원추세포에 연결되거나) 다른 한 가지는 처리된 신호를 신경절 세포의 수지상 가지에 전달합니다.

포유류 망막의 경우, 적어도 아홉 종류 다른 형태의 원추 양극성 세포와 한 종류의 간상 양극성 세포가 존재합니다. 이들은 무축삭 세포 및 신경절 세포와 구분되는 독특한 형태를 가지고 있으며 똬리 같은 축삭 말단이 내망상층에 있는 것이 특징입니다.

생리(Physiology)

시각 반응 기능(Visual Response Function)

양극성 세포는 망막의 광수용체로부터 상위 신경지배를 받습니다. 비록 광수용체들이 과분극을 통해 빛에 반응하지만, 양극성 세포는 이러한 신호를 그대로 번역하던지 혹은 부호를 바꿔서 번역하던지 할 수 있습니다.

다른 신경세포들과는 달리, 양극성 세포는 활성 전위를 통해 신호를 전달하지 않습니다. 대신 수평 연결과 무축삭 세포에 의해 조절될 수 있는 전위 구배를 이용합니다.

해부학적 구조(Anatomy)

생쥐 망막의 양극성 세포 종류와 해당하는 유전적 표식자들 및 형질변환 유전자 조작 동물 모델 [2].

양극성 세포는 축삭 말단의 똬리로 특징할 수 있는, 내망상층에 있는 무축삭 세포와 신경절 세포와는 확연히 구분되는 형태를 가지고 있습니다. 다른 종류의 양극성 세포들은 수지돌기의 가지 패턴, 접촉하는 원추세포의 수, 그리고 내망상층에 위치하는 축삭의 계층화 수준 등이 서로 다릅니다. A type 양극성 세포들은 층의 모든 공간에 쌓이며 서로서로 겹치는 부분은 많지 않습니다.

위치

망막 내에서, 양극성 세포체는 내핵층(inner nuclear layer, INL)에 위치하고 있습니다. 세포의 수지돌기들은 다른 망상층으로 뻗어있으며 여기서 광수용체와 수평세포들로부터 신호를 받게 됩니다. 이들 세포의 축삭은 내망상층으로 뻗어있으며 여기서 무축삭 세포 및 신경절 세포와 시냅스를 형성합니다.

토끼 망막의 경우, 양극성 세포는 모든 내핵층 세포의 41%에 해당하는 것으로 알려져 있습니다. Protein kinase C 염색을 해보면 간상 및 원추 양극성 세포든 각각 총 내핵층 세포의 10% 그리고 31%를 차지합니다.[3]

이러한 비율은 서로 다른 포유류 종간에 항상 일정하게 나타나지는 않습니다. 토끼의 경우, 간상 양극성 세포 대 원추 양극성 세포의 비율을 대략 50:1이지만 원숭이의 경우 12.5:1 비율에 가깝습니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content

형태

모든 양극성 세포들은 공통으로 가지고 있는 일반적 형태가 있습니다: 세포체와 두 개의 돌기가 서로 반대 방향으로 뻗어있는 것입니다. 수지 돌기의 특정한 길이 및 가지를 뻗는 정도를 가지고 아홉 가지 서로 다른 원추 양극성 세포와 한 가지 간상 양극성 세포 종류를 구분했습니다(오른쪽 그림 참조).

연결(Connections)

양극성 세포는 광수용체들 및 무축삭 세포, 수평 세포, 그리고 신경절 세포들과 시냅스 연결을 형성 합니다.

망막의 ON 및 OFF 중심 회로는 양극성 세포가 짝을 이룬 광수용체와 공유하는 그대로 보존되었거나(sign-conserving) 혹은 부호를 반대로 바꾸는(sign-reversing) 시냅스의 산물입니다. 신호를 그대로 보존하는 시냅스는 OFF 중심의 결과를 가져오며 부호를 반대로 바꾸는 시냅스는 ON 중심의 결과를 가져옵니다. 중심/주변 기능 시스템에서 주변에 해당하는 부분은 둘러싸고 있는 수평 및 무축삭 세포로부터의 신호가 축적되는 것에 달려있습니다.

분자(Molecules)

간상 양극성 세포는 protein kinase C를 발현하며 이 것은 원추 양극성 세포와는 다른 것입니다.Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content 이 분자에 대한 항체를 이용해 간상 또는 원추세포와 시냅스를 형성하는 양극성 세포군의 비율을 알아낼 수 있습니다.

역사

Santiago Ramón y Cajal가 1894년도에 작성한 막막 신경세포의 모식도. E 층은 양극성 세포로 구성되어있음.

Bipolar cells have been known since at least 1894 by Santiago Ramón y Cajal,[4] and possibly back to 1887, as he says of Ferruccio Tartuferi's Sulla anatomia della retina (Archivio per le science mediche, Vol. XI. No. 16. p. 335. 1887): "[Tartuferi] succeeded, above all, to detect the true morphology of bipolar cells in the inner nuclear layer."

5. 미결문제/상황/아이와이어와의 연관성

아이와이어의 일차적 관심은 신경절 세포, 양극성 세포 및 무축삭 세포들 간에 형성된 연결을 정리하는 것입니다. 이들 시냅스에 의한 입력 신호를 이해하게 되면 어떻게 망막에서의 처리가 방향 선택적 세포이나 움직임 선택적 세포 등과 같이 새롭게 나타난 신경절 세포 기능들 및 심지어 일반적인 중심/주변 억제 회로를 생성할 수 있는지에 대한 더 나은 이해가 가능할 것입니다. 이러한 특성들은 신호가 신경절 세포에 도달해서 생겼다기 보다는 양극성 세포들이 수평세포 및 광수용체들과 시냅스를 형성하는 외망상층(outer plexiform layer, OPL) 내부에서 이루어지는 상위 신호 교환들에 의해 형성되기 시작한다고 여겨지고 있습니다. 주어진 방향 선택적 신경절 세포에 연결된 양극성 세포에 대한 정보를 축적함으로써 어떻게 이러한 계산들이 발달되고 전파되는지에 대한 보다 선명한 그림을 얻을 수 있을지 모릅니다.

참고문헌

  1. http://test.classconnection.s3.amazonaws.com/649/flashcards/343649/jpg/bipolar_neuron.jpg
  2. H. Wassle; C. Puller; F. Muller; S. Haverkamp. (2009) \"Cone Contacts, Mosaics, and Territories of Bipolar Cells in the Mouse Retina\" J. Neurosci. '29' (1):106-117 doi:10.1523/JNEUROSCI.4442-08.2009
  3. http://hebb.mit.edu/courses/connectomics/Strettoi%20Masland%20Inner%20nuclear%20layer%20rabbit%20retina%2095.pdf
  4. Santiago Ramón y Cajal The Retina of the Vertebrates [Die Retina der Wirbelthiere] 1894
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